Embriologia wykłądy

Komórki płciowe:

Pierwotne komórki płciowe:
- komórki płciowe – gamety – przenoszą informację genetyczną,
- jaja – nieruchome,
- plemniki – ruchome,
- pierwotne komórki płciowe (k. prapłciowe) powstają bardzo wcześnie w rozwoju osobnika,
- miejscem produkcji komórek płciowych u dorosłego osobnika są gruczoły płciowe zwane gonadami.

Spermatogeneza - proces powstawania plemników:
- plemniki powstawaj gonadach męskich – jądrach,
- jądro zbudowane jest z kanalików nasiennych (cewek) w których odbywa się proces powstawanie plemników.
Światła ich łączą się kanalikami wyprowadzającymi, które łącza się z nasieniowodem którym plemniki SA wyprowadzane na zewnątrz.

Przebieg procesu spermatogenezy:
- w wierzchołku kanalika mieści się komórka splikalna – spełniająca funkcje odżywcze,
- górna proksymalna część kanalika zawiera komórki macierzyste plemników – spermatogonie (powstanie z podziałów z pierwotnych komórek płciowych i pozostaję w stanie spoczynku do osiągnięcie dojrzałości płciowej przez osobnika).
- proces ten składa się z dwóch podziałów:
· po pierwszym powstają 2 komórki spermatococy II rzędu,
· po drugim powstają 4 komórki – spermatydy,
- zajmują one następną strefę kanalika i przekształcają się w plemniki
- spermatogeneza jest procesem ciągłym i w tym samym jądrze można obserwować kolejne jej stadia.

Przekształcanie się spermatydy w plemniki – spermiogeneza:
- spermatyda jest owalną komórką jądro spermatydy ulega spłaszczeniu, a chromatyna zagęszczeniu,
- jedynym składnikiem jądra jest DNA – zawierający informację genetyczną.
- układ Golgiego składnik cytoplazmy: spermatydy przekształca się w akrosom – czapeczkę otaczając jądro,
- z centrioli AG powstaje włókno osiowe Ritki,
- Mitochondria gromadzą się w części proksymalnej włókna, przekształcającej się w wstawkę,
- cytoplazma zostaje zredukowana a komórka przybiera kształt typowego plemnika.

Budowa plemnika:
- dojrzały plemnik składa się z główki, zawierającej akrosom i jądro, wstawki, obejmującej centriolę i mitochondria oraz witki.
- otacza go błona cytoplazmatyczna,
- szyjka znajduje się bezpośrednio za główką i jest wsunięta w zagłębienie jądra.
- W przedniej części główki znajduje się akrosom – zawierający enzymy lizyny, wnętrze główki wypełnia jadro,
- wstawka – stanowi przednią rozszerzoną część witki i otoczona jest mitochondriami – główne miejsce wytwarzana energii potrzebnej do ruchu plemnika,
- witka – składa się z włókienek stanowiących włókno osiowe. Włókienka stanowią element kurczliwy, który porusza witką.

Oogeneza:

Budowa jajnika:
- jajniki ssaków są ciałami parzystymi każdy zbudowany jest z części korowe, która zawiera dorastające pęcherzyki,
- oraz części rdzeniowej zbudowanej z tkanki łącznej z nerwami i naczyniami krwionośnymi,
- jajnik pokryty jest warstwą nabłonka płciowego,
- jajniki powstają podczas rozoruj zarodkowego z niezróżnicowanych płciowo i morfologicznie związków zarodkowych gonach. Dzięki silnej proliferacji komórek nabłonka powierzchniowego tworzą się korowe sznury płciowe. W obrębie tych sznurów mnożą się komórki płciowe dając pokolenie oogonia oocyty.

Dojrzewanie pęcherzyka jajnikowego:
- jajnik noworodka – oocyty,
- pierwotny pęcherzyk jajnikowy – otoczony jest warstwą komórek folikularnych,
- komórki folikularne wydzielają płyn, który gromadzi się w jamie pęcherzykowej – pęcherzyki wrastające,
- dojrzały pęcherzyk jajnikowy (Graafa), otoczony jest dwuwarstwową osłonką pęcherzykową. Zewnętrzna osłonka zbudowana jest z wydłużonych fibroblastów i włókien kolagenowych,
- komórki osłonki wewnętrznej wydzielają hormony steroidowe.

Oogeneza:
- w wyniku podziałów komórek prapłciowych oogonie oocyty, które po intensywnym wzroście i redukcji chromosomów ootyda czyli komórka jajowa,
- oogonie – podziały mitotyczne,
- ostatnie pokolenie oogonia – oocyty I rzędu.

Dojrzewanie pęcherzyka jajnikowego:
- komórki folikularne dzielą się powstaje warstwa ziarnista, komórki tej warstwy dzielą się na dwie populacje jedne otaczają jamę pęcherzyka, drugie tworzą wzgórek jajonośny,
- tworzą wieniec promienisty i wytwarzają wokół oocytu osłonkę przejrzystą.
- w czasie wzrostu pęcherzyka jajnikowego kończy się pierwszy podział redukcyjny i powstały oocyt II rzędy wchodzi w drugi podział mejotyczny – zahamowania oogenezy,
- dojrzały pęcherzyk Graafa zawiera komórkę płciową na etapie oosytu II rzędu,
- dokończenie oogenezy nastąpi dopiero po wniknięciu plemnika do oocytu II rzędu.
- pod kontrolą czynników hormonalnych dochodzi do owulacji,
- ściana pęcherzyka pęka oocyt wylewa się i trafia do lejka jajowodu i dzięki ruchom rzęsek jajowodu odbywa drogę w kierunku macicy,
- pęcherzyk Graafa wypełnia się krwią komórki warstwy ziarnistej dzielą się i stają się komórkami luteinowymi,
- powstaje ciałko żółte, które jest miejscem produkcji progesteronu.

Przemiany w jądrze i w cytoplazmie oocytu:
- oogonia ulegają podziałom mitotycznym, ostatnie pokolenie oogonia oocyty I rzędu wchodzą w profazę I podziału mejotycznego spontanicznie w momencie charakterystycznym dla każdego gatunku i zaprogramowanym genetycznie,
- jest to najdłuższy okres oogenezy faza diplotenu,
- oocyt wchodzi w okres wielkiego wzrostu,
- w cytoplazmie gromadzą się substancje potrzebne do rozwoju zarodka oraz substancje zapasowe w formie żółtka.
- po nagromadzeniu odpowiedniej ilości żółtka zostaje dokończony pierwszy podział mejotyczny w wyniku którego powstaje oocyt II rzędu.
- oocyt II rzędu po drugim podziale mejotycznym daje ootydę czyli komórkę jajową.

Zapłodnienie:
- to połączenie się jaja i plemnika w jedną komórkę,
- zaplemnienie - zbliżenie się do siebie dojrzałych gamet,
- zaplemnienie: zewnętrzne lub wewnętrzne.

Zaplemnienie zewnętrzne – poza drogami rodnymi samicy:
- zwierząt wodne lub przechodzące rozwój zarodkowy w wodzie: jamochłony, szkarłupnie, wiele robaków i mięczaków, większość ryb i płazów bogonowych.

Zaplemnienie wewnętrzne – spotkanie jaja z plemnikiem w drogach rodnych samicy lub w jamie ciała – u wielu bezkręgowców, ryb spodoustych, gadów, ptaków, ssaków. Mozę być:
-monospermia,
- polispermia.

Kapacytacja:
- proces ostatecznego dojrzewania plemników,
- zachodzi u zwierząt o zapłodnieniu wewnętrznym podczas ich wędrówki przez macicę i jajowód.
- czynniki pobudzające: błona śluzowa jajowodu, płyn jajowodowy,
- przygotowanie błony komórkowej do reakcji akrosomalnej i fuzji plemnika z błona komórkową jaja,
- zmiany w strukturze i składzie błony komórkowej nad akrosomem,
- ubytek cholesterolu,
- usunięcie płaszcza glikoproteinowego i zmiany w rozmieszczeniu białek i lipidów w błonie komórkowej nad akrosomem – czyni ją przepuszczalną dla jonów wapnia, potasu i protonów.

Czynniki dekapacytacyjny DF:
- hamują kapacytację – znajdują się w płynie najądrza i plazmie nasienia,
- czynnikiem tym są substancje otaczające powierzchnię błony plemnika: glikoproteiny, peptydy i lipidy,
- DF działa stabilizująco na błonę komórkową i może blokować enzymy niezbędne do zapłodnienia,
- DF jest niszczony w płynie jajowodowym miedzy innymi przez amylazę.

Starzenie się plemników:
- okres starzenia się jest różny zależy od gatunku,
- szczury, myszy – 12-14 godzin,
- koń - 144 godziny,
- pies – 11 dni,
- człowiek – 24-48 godzin
- u nietoperzy plemniki przez 5-7 miesięcy nie tracą zdolności do zapłodnienia,
- starzenie się plemników jest związane z kapacytacją i zmianami metabolicznymi.

Przechodzenie plemników przez osłony jajowe:
- miękkie, galaretowane osłonki jajowe – plemniki przechodzą w dowolnym miejscu,
- twarde osłonki – specjalne otworki – mikropyle – zapobiegają polispermi .

Wzajemne oddziaływanie gamet:
- u zwierząt o zapłodnieniu zewnętrznym substancje uwalniane z osłonki jajowej to antraktanty lub chemoantraktanty,
- działają w niskim stężeniu i na dużą odległość – powodują ruch plemnika zgodny ze zwiększającym się stężeniem czynnika. Działają na plemniki tego samego gatunku,
- zapobiegają zapłodnieniu jaja przez plemniki innego gatunku,
- u jeżowców osłonka ulega stopniowemu rozpuszczeniu. Substancje z niej uwalniane powodują zwiększenie ruchliwości plemników, są to małe peptydy które wiążą się z glikoproteinowymi receptorami na powierzchni plemnika.

Reakcja akrosomalna:
- plemnik wchodzący w kontakt z osłonką jajową ulega reakcji akrosomalnej,
- rozerwanie błony akrosomalnej i wydostanie się na zewnątrz enzymów akrosomu,
- i wielu zwierząt bezkręgowych wewnętrzna błona akrosomalna tworzy rurkę zwaną nicią akrosomalną, przez którą są wprowadzane enzymy rozpuszczające osłonkę jajową,
- główka plemnika wchodzi do osłony i przesuwa się w niej naprzód w kierunku jaja dzięki ruchom witki i uwalnianym w czasie reakcji akrosomalnej apermalizynom.

Reakcja akrosomalna – plemnika ssaka:
Plemnik ssaka musi pokonać:
- wieniec promienisty,
- wzgórek jajonośny,
- osłonkę przejrzystą.
- aby plemnik mógł przebić się przez osłonkę przejrzystą musi ulec reakcji akrosomalnej,
- zmiany morfologiczne zachodzące w plemniku ssaka w czasie reakcji akrosomalnej,
- sklejenie się i zlanie się błony komórkowej z błoną akrosomalną na główce plemnika tzw. fuzja,
- na skutek fuzji błon w wielu miejscach tworzą się okienka, następni błony fragmentują się i rozpadają na powierzchni tzw. wesikulacja,
- pęcherzyki oddzielają się od plemnika i wewnętrzna błona akrosomalna zostaje odsłonięta,
- przy wesikulacji z akrosomu uwalniane są enzymy
- hialuronidaza – rozpuszcza substancję międzykomórkową łączącą komórki wieńca promienistego i wzgórka jajonośnego,
- w reakcji akrosomalnej zostaje odsłonięta wewnętrzna błona akrosomu, z którą związane są akrozyny potrzebne do przejścia plemnika przez osłonkę przejrzystą.

Przejście plemnika przez osłonkę przejrzystą:
- przyczepienie się plemnika do osłonki,
- mocne związanie się plemnika z osłonką,
- mocne związanie zachodzi wyłącznie miedzy plemnikiem a osłonką tego samego gatunku i jest uwarunkowane połączeniem komplementarnych receptorów plemnika i osłonki,
- na skutek obecności komórek wzgórka jajonośnego wokół osłonki przejrzystej plemniki wnikają do niej pod kątem ostrym,
- plemnik wnika główką do osłonki przejrzystej i przesuwa Siena przód dzięki biczowatym ruchom witki,
- akrosomalna błona wewnętrzna pokrywa główkę plemnika,
- pełni ona rolę mechaniczną drążącą otwór i chemiczną przez działanie jej enzymów litycznych,
- przy przejściu plemnika przez osłonkę tworzy się w niej tunel zapłodnienia,- w osłonce przejrzystej pod wpływem przechodzącego plemnika zachodzą zmiany właściwości fizykochemicznych, zwane reakcją osłonki lub reakcją zony,
- reakcja ta blokuje przechodzenie przez osłonkę następnych plemników,
- reakcja zony rozchodzi się promieniście po całej osłonce.

Wnikanie plemnika do jaja:
- plemnik po przejściu przez osłonkę jajową dostaje się do przestrzeni okołożółtkowej, styka się z oolemmą i wnika do jaja,
- u bezkręgowców, robaków, mięczaków i szkarłupni, po przejściu plemnika przez osłonki jajowe, na szczycie główki plemnika wytwarza się jedna lub kilka cieniutkich wypustek tzw. nici akrosomowych. Nić akrosomalna zostaje objęta mikrokosmkami powierzchni jaja i dochodzi do fuzji błon. Błona cytoplazmatyczna plemnika tworzy jedną całość z oolemmą. Główka i witka plemnika zostaje oblane ooplazmą, wskutek czego w miejscu wniknięcia plemnika tworzy się na powierzchni komórki wypukłość zwaną wzgórkiem przyjęcia.
- w obrębie główki plemnika, gdzie widoczna jest rozerwana błona komórkowa dochodzi do zlania się jej z oolemmą,
- ooplazma wnika pod błonę komórkową plemnika i oblewa jego jądro komórkowe,
- przednia część główki plemnika początkowo nie jest otoczona przez oolemmę,
- w dalszym etapie otaczają ja wypustki cytoplazmatyczne i na zasadzi fagocytozy zostaje wciągnieta do ooplazmy. Wewnętrzna błona akrosomalna nie łączy się z oolemmą. Witka zostaje wciągnięta na samym końcu.

Aktywacja jaja:
Wniknięcie plemnika do jaja powoduje:
- podjęcie przerwanej metafazy II podziału mejotycznego,
- powstawanie błony zapłodnienia,
- wystąpienie reakcji korowej,
- wystąpienie bloku polispermii,
- syntezę wielu białek.

Reakcje korowa i blok polispermii:
- powstanie błony załodnienia,
- odsuniecie się błony żółtkowej od oolemmy jaja powoduje powstanie przestrzeni okołożółtkowej,
- równoczesne przekształcenia ziaren korowych w warstwie korowej cytoplazmy jaja,
- ziarna korowe cytoplazmy jaja pękają a ich zawartość (mukopolisacharydy i białka) jest wyrzucana na zewnątrz do przestrzeni okołożółtkowej i reagują z błoną żółtkową, która przemianie się w błonę zapłodnienia,
- reszta materiału pozostała po ziarnach korowych zlewa się w jednorodną warstwę halinową. Uzupełnia ona błonę zapłodnienia i stanowi dodatkową barierę zapobiegającą wniknięciu do jaja dodatkowych plemników – zjawisko to nazwano blokiem polisermii.

Przedjądrza – przedjądrze żeńskie:
- u zwierząt u których dojrzewanie oocytu zatrzymuje się na metadazie drugiego podziału mejotycznego, po wyrzuceniu I ciałka kierunkowego chromosomy rozdzielają się na dwie płytki anatazalen,
- przesuwają się one do biegunów wrzeciona i szybko kończy się podział wyrzuceniem drugiego ciałka kierunkowego. Do niego przechodzi połowa chromosomów oraz niewielka ilość cytoplazmy,
- pozostała w komórce jajowej połowa chromosomów zostaje otoczona otoczką jądrową i tworzy się haploidalne jądro komórkowe – przdjądrze żęńskie.

Przedjądrza – przejdą drze męskie:
- po wniknięciu plemnika do cytoplazmy jądro plemnika obraca się o ok. 180˚, także centriola zostaje zwrócona w kierunku jaja. U ssaków zostaje odrzucona witka),
- jądro zaczyna wędrować w kierunku jądra jaja. Otoczka jądrowa rozdziela się na małe pęcherzyki i odsłania chromatynę, która dostaje się pod wpływ cytoplazmy. Chromatyna rozluźnia się tzw. de kondensacja chromatyny. Jądro zmienia kształt na owalny,
- z pęcherzyków tworzy się ponownie otoczka jądrowa,
- przemądrze męskie.

Kariogamia:
- kariogamia to najbardziej istotny moment zapłodnienia. Powstaje nowy osobnik zdolny do dalszego rozwoju.
- to proces zlania się obu przedjądrzy,
- zapłodnione jajo nosi nazwę zogoty,
- w momencie kariogamii zostaje wyznaczona pleć osobnika,
- u zwierząt dwa główne typy determinacji płci,
- jaja mogą być homogametyczne lub hererogametyczne,
- dwa typy kariogamii:
1. Ascaris
2. Jeżowców

Kariogamia typ Ascaris:
- nie dochodzi do fuzji przedjądrzy,
- zachowują otoczkę jądrowa do czasu kondensacji chromosomów w każdym z nich oraz do wytworzenia wrzeciona podziałowego., Wtedy otoczka ulega fragmentacji a chromosomy ustawiają się we wspólną płytkę metafazalną,
- połączenie się chromosomów jaja i plemnika następuje w jądrach komórkowych powstałych po pierwszym podziale bruzdkowania.

Kariogamia – jeżowców:
- przedjądrza męskie i żeńskie zbliżają się do siebie. W miejscu zetknięcia ich otoczki jądrowe ulegają fuzji i wytwarza się miedzy nimi mostek,
- średnica ostka rozszerza się i powstaje kuliste jądro zygoty.

Etapy rozwoju zarodkowego:

Bruzdkowanie:
Blastomery – komórki powstające w skutek podziałów.
Morula
Szpary między blastomerami zlewają się w jedną jamkę w środku zarodka – jama blastuli (blastocel).
Blastoderma – „nabłonek” na powierzchni pęcherzyka zarodka.

Typy bruzdkowania:
- proces zależny od ilości żółtka zawartego w jaju.
- całkowite,
- częściowe.

Typy jaj:
1)Alecytalne lub oligolecytalne – bezżółtkowe lub skąpożółtkowe:
- u zwierząt żyjących lub rozwijających się w wodzie – jamochłony, jeżowce, zarodki krótko przebywające w osłonkach jajowych,
- u zwierząt których rozwój przebiega w organizmie matki – u ssaków.
2) Mezolecytalne – o średniej zawartości żółtka:
-u zwierząt żyjących lub rozwijających się w wodzie płazy, ryby dwudyszne zarodki długo przebywają w osłonkach jajowych – cały rozwój zarodkowy
3) Polilecytalne – bogate w żółtko:
- u zwierząt rozwijających się na lądzie owady, gady, ptaki oraz u zwierząt wodnych jak ryby chrzęstno- i kostnoszkieletowe.

Rozmieszczenie przestrzenne składników jaja:
- izolecytalne równomierne rozmieszczenie żółtka np. ssaki przeciwnie anizolecytalne,
- teolecytalne żółtko skupione w jednej części jaja np. jajo kury,
- centrolecytalne żółtko skupione w centralnej części jaja np. jaja owadów.

Typy bruzdkowania:
- całkowite równomierne- zwierzęta niższe i lancetnik, osłonice
- całkowite nierównomierne – płazy,
- częściowe tarczowe – ptaki,
- częściowe powierzchniowe – owady.

Bruzdkowanie całkowite nierównomierne – żaby:
Trzecia bruzda przebiega na płaszczyźnie równoleżnikowej bliżej bieguna animalnego i odcina na półkuli animalnej 4 mniejsze blastomery mikromery )nie zawierające żółtka) dzielą się szybciej, są mniejsze, stopniowo powiększają się w kierunku bieguna wegetatywnego. Makromery zawierają dużo żółtka dzielą się wolniej. Blastocel jest przesunięty ekscentrycznie w kierunku bieguna animalnego i ma kształt odwróconej czaszy.

Częściowe tarczowe bruzdkowanie jaja ptaka:
Podziały tylko tarczki zarodkowej. Pierwsza bruzda powstaje południkowo w środku tarczki, druga bruzda jest również południkowa. W rezultacie powstają 4 blastomery oddzielone od siebie tylko na biegunie animalnym. Reszta ich cytoplazmy jest połączona ze sobą i masą żółtka. Dalsze podziały są nieregularne. Bruzda okrężna odcina blastomery środkowe od obwodowych, wskutek czego tarczka zarodkowa składa się z wielu komórek oddzielonych od siebie w części powierzchniowej a w części głębszej połączonych ze sobą. Powstaje blastula w formie tarczki – dyskoblast. Blastomery układają się w 2 warstwy epiblast i hipoblast. Szpara miedzy nimi to jama blastuli.

Wzór bruzdkowania:
Schemat przebiegu bruzdkowania u danego gatunku zależy od:
- ilości żółtka w jaju,
- biegunowości i symetrii jaja,
- aktywności warstwy korowej cytoplazmy jaja.

- Pierwsza bruzda podziałowa przebiega w płaszczyźnie, która wyznacza prawą i lewą stronę biała – płaszczyzna strzałkowa,
- druga bruzda podziałowa wyznacza stronę brzuszną i grzbietową,
- wzór bruzdowania wyznaczają czynniki cytoplazmatyczne wytworzone w czasie oogenezy. Jądra komórkowe nie wpływają na przebieg bruzdkowania,
- dlatego też bruzdkowanie odbywa się według typu wyznaczonego przez matkę.
- przykład bruzdkowania według typu matczynego – zarodki ślimaków z gatunku błotniarka,
- ślimaki te mają skorupę prawoskrętną ale występują mutacje o lewoskrętnej skorupie.
- prawo lub lewoskrętność skorupy jest uwarunkowana obecnością allelomorgicznych genów gen prawoskrętności jest dominujący a lewoskrętność recesywny.

Jeżeli jaja osobników lewoskrętnych zapłodni się plemnikami osobników prawoskrętnych to w pierwszym pokoleniu wszystkie osobniki będą lewoskrętne, dopiero w 3 pokoleniu ujawni się segregacja mendlowska. Prawo do lewo – 3:1. Bruzdkowanie jest zawsze realizowane według genotypu dominującego u matki i zostaje ustalone w czasie oogenezy.

Spiralny tym bruzdkowania:
Bruzdy przebiegają skośnie w stosunku do osi ciała, a blastomery układają się naprzemianlegle a nie jeden pod drugim jak w bruzdkowaniu promienistym.

Potencje rozwojowe blastomerów i obszary presumptywne:
- podczas bruzdkowania z jednokomórkowej zygoty powstaje wielokomórkowy zarodek w formie blastuli,
- podczas bruzdkowania materiał cytoplazmatyczny jaja zostaje nierównomiernie podzielony pomiędzy poszczególne blastomery, co najwyraźniej widać w odniesieniu do żółtka,
- mikromery – prawie nie zawierają żółtka,
- makromery – żółtko występuje w dużej ilości,
- nierównomierne rozmieszczenie żółtka i innych składników cytoplazmy powoduje, że blastomery stają się nie równoważne względem siebie. Skład jąder pozostaje taki sam ponieważ DNA replikuje w każdym blastomerze tak samo według wzoru zygoty,
- zróżnicowanie blastomerów nazwano chemocytodyferencjacją.
- chemocytodyferencjacja jest określeniem przyszłego losu komórek z nich powstających w dalszym rozwoju zarodka,
- określone obszary jaja z których powstają podczas rozwoju zarodka określone tkanki i narządy nazwano obszarami lub polami presumptywnymi.

Gastrupacja i tworze4nie się narządów pierwotnych:
- gastrulacja jest procesem w którym blastomery o podobnych właściwościach rozwojowych zajmują określone miejsce tworząc zespoły komórek – listki zarodkowe:
·ektodermę,
· mezodermę,
· endodermę.

Tworzenie się listków zarodkowych:

Trzy części blastuli płazów:
- animalna zbudowana z małych komórek silnie pigmentowanych,
- środkowa leżąca w pasie równikowym obejmująca szary półksiężyc złożona z małych komórek,
- wegetatywna utworzona z dużych komórek obładowanych żółtkiem.
- mikromery wędrują po powierzchni blastuli w kierunku bruzdy po jego brzegu przetaczają się do wnętrza zarodka i przesuwają się. Ta bruzda to pragęba w której wyróżnia się wargę grzbietową, brzuszną i dwie boczne. Najpierw u płazów pojawia się warga grzbietowa i po niej przesuwa się najwięcej materiału do wnętrza gastruli,
- makromery obłożone żółtkiem wsuwają się do wnętrza z opóźnieniem i tworzą tam endodermę,
- na powierzchni gastruli pozostaje epiblast, z którego powstaje naskórek (ektoderma) i materiał na układ nerwowy. Materiał ten wędrując pod ektodermą ciągnie za sobą i wpycha do wnętrza endodermę. Szczelina między nimi rozrasta się w coraz większą jamę gastruli. Ściany tej jamy tworzą prajelito,
- materiał szarego półksiężyca, który przesunął się do prajelita przekształca siew środkowy listek mezodermę oraz w związek struny grzbietowej – chondro mezodermę. Komórki do budowy struny grzbietowej przysuwają się ku stronie grzbietowej a mezoderma układa się między ektodermę i endodermę.

Narządy pierwotne:
- listki zarodka dzielą się na mniejsze grupy komórek i postają narządy pierwotne,
- neurulacja – proces tworzenia się cewki nerwowej w obrębie ektodermy,
- nad związkiem struny grzbietowej powstaje neuroektoderma, która tworzy płytkę nerwową. Brzegi płytki podnoszą się w formie dwóch fałdów nerwowych, następnie zrastają się tworzący cewkę nerwową,
- endoderm oddziela się od chondro mezodermy jako dno jelita i zamyka się w cewkę jelita pierwotnego,
- mezoderma (trzyosiowa) po obu stronach struny grzbietowej tworzy 2 równoległe wałki, które dzielą się na somity. Wyodrębnianie somitów zaczyna się od strony głowowej.
- mezoderma boczna rozszczepia się na dwie blaszki. Blaszka przylegająca do jelita jest blaszką trzewną, przylegająca do ektodermy blaszką ścienną. Obie blaszki zrastają się pod cewką jelitową tworząc wtórną jamę ciała.
- mezoderma przyosiowa zostaje połączona z mezodermą boczną – nedrotomami (cienkie pasma komórek).

Neurula płaza:
W czasie neurulacji zmienia się kształt zarodka wydłuża się wzdłuż struny grzbietowej spłaszcza po bokach i zwęża w kierunki ogona. Naprzodzie zarodka jelito tworzy kieszonki skrzelowe. W miejscu gdzie endoderma styka się z ektodermą powstaje otwór odbytowy. Narządy pierwotne płazów stanowią zawiązki narządów ostatecznych.

Organogeneza:
- organogeneza to proces tworzenia się narządów ostatecznych,
- histogeneza to proces różnicowania się tkanek.

Różnicowanie się ektodermy:
- podczas gastrulacji i neurulacji ektoderma zostaje podzielona na ektodermę powierzchniową i neuroektodermę,
- ektoderma powierzchniowa przekształca się w naskórek, tworzą się z niej włosy, pazury, racice, gruczoły skórne i u ssaków gruczoły mlekowe,
- w głowowej części powstają z niej płytki zmysłowe czyli plakody,
- z neuroektodermy powstaje układ nerwowy,
- z przedniej części cewki nerwowej tworzy się mózg, który zawiązuje się w postaci pęcherzyków:
· przodomózgowie,
· śródmózgowie,
· tyłomózgowie,
- z przodomózgowia wyrastają dwa pęcherzyki oczne, następnie dzieli się ono na dwa odcinki: kresomózgowie i międzymózgowie,
- tyłomózgowie wytwarza móżdżek oraz rdzeń przedłużony,
- z tylnej części cewki nerwowej powstają rdzeń kręgowy i nerwy rdzeniowe.

Różnicowanie się mezodermy:
- mezoderma trzyosiowa ulega podziałowi na somity. Ściana somitu zbudowana jest z :
· dermatonu – powstaje z niego tkanka łączna skóry właściwej,
· sklerotomy – segmenty szkieletowe kręgosłupa, kręgi i chrząstki,
· miotomu – mięście szkieletowe,
- mezoderma pośrednia składa się z nefrotomów powstają z niej narzady wydalnicze:
· przednercze – funkcjonuje w rdzeniu zarodkowym i ulega degeneracji,
· pranercze – funkcjonuje u kijanek i dorosłych płazów,
· nerka ostateczna,
- pranercze bierze udział w tworzeniu części somatycznej gonad,
- mezoderma boczna rozszczepia się na mezodermę ścienną i mezodermę trzewną i powstają z niej błony surowicze wyściełające jamy ciała oraz krezki na których zawieszone są narządy wewnętrzne,
- z mezodermy bocznej oraz somitów powstaje tkanka mezenchymatyczna wypełniona ona wolne przestrzenie miedzy powstającymi narządami,
- różnicują się z niej naczynia krwionośne i chłonne, tkanka łączna oraz mięśnie gładkie,
- z mezodermy trzewnej tworzy się serce.

Różnicowanie się endodermy:
- w jelicie pierwotnym zaznaczają się 3 odcinki: przedni, środkowy i tylny,
- przedni odcinek tworzy tzw. zatokę gebową, kieszonki skrzelowe. Z których powstają początkowo szpary a następnie łuki skrzelowe. Z kieszonek skrzelowych u ryb i zarodków płazów różnicują się skrzela u płazów, gadów, ptaków i ssaków, z pierwszej części kieszonek powstaje ucho środkowe, z 3 i 4 kieszonki powstaje grasica i przytarczyce,
- przy piątek parze łuków skrzelowych tworzy się zachyłek jelita pierwotnego z którego u kręgowców lądowych różnicują się płuca,
- z przedniej części jelita różnicują się nabłonek gardła przełyku i żołądka oraz wątroba i trzustka,
- z części środkowej jelita pierwotnego powstaje nabłonek jelita cienkiego i grubego, z części tylnej powstaje nabłonek jelita końcowego i stek,
- z części tylnej powstaje także pęcherz moczowy.

Rozwój podstawowych układów w okresie larwalnym ryb:
- wygląd zewnętrzny i stan rozwoju larw w momencie wyklucie,
- rola pęcherzyka żółtkowego i sposób jego absorpcji,
- rozwój przewodu pokarmowego,
- rozwój pęcherza pławnego.

Okres embrionalny – od momentu zapłodnienia do opuszczenia osłonki jajowej przez zarodek.
Przebieg rozwodu zarodkowego karpia w temperaturze 19-22˚C.
1. Tworzenie przestrzeni okołożółtkowej i blastodysku (4-4,5h).
2. 8 blastomerów.
3. Morula.
4. Gastrulacja (8-9h).
5. Różnicowanie odcinka głowowego i tułowiowego (17h).
6. Początek ruchów zarodka (35-45h).
7. Wykluwanie larw (72h).

Powstawanie listków zarodkowych podczas gastrulacji:
1. Ektoderma – pokrycie ciała, zewnętrzna warstwa pęcherzyka żółtkowego, mózg z rdzeniem kręgowym.
2. Mezoderma – mięśnie, nerki, część gruczołów płciowych, otrzewna trzewna i ścienna, serce, krew, naczynia.
3. Endoderma – nabłonek jelita, gruczoły wydzielania wewnętrznego.

Wygląd zewnętrzny larwy:
Długość całkowita w momencie wyklucia pstrąg 12-14mm, karpiowate i okoniowate 5-7mm.
- skrzela, pokrywy skrzelowe w stanie zaczątkowym,
- żuchwa nierozwinięta,
- przewód pokarmowy niedrożny,
- brak łusek,
- brak płetw – zastąpione miękkim fałdem skórnym,
- słaba pigmentacja – barwnik w gałce ocznej i na głowie.

Larwa bezpośrednio po wykluciu:
- brak skorygowanych ruchów – larwy są unoszone przez wodę lub czepiają się roślin,
- ożywianie – wyłącznie endogenne,
- oddychanie – dzięki sieci drobnych naczyń na pęcherzyku żółtkowym i fałdach przyszłych płetw.

Okres larwalny – od momentu wyklucia do uzyskania wyglądu osobników dorosłych danego gatunku.
Długość okresu larwalnego:
- gatunek,
- temperatura wody,
- wielkość pęcherzyka żółtkowego.
Metamorfoza:
- ryb karpiowatych – kilkanaście dni,
- ryb łososiowatych – około miesiąca,
- węgorza – 2 lata.

Budowa pęcherzyka żółtkowego:
- żółtko i krople tłuszczu,
- syncytium otaczające kroplę tłuszczu,
- syncytium otaczające żółtko,
- otrzewna trzewna zawierająca żółtkowe naczynia krwionośne,
- otrzewna ścienna,
- naskórek.

Skład żółtka larw:
- specyficzne białka: lipowitellina i fosfowitina,
- inne białka: bogate w argininę, lizynę, tyrozynę, cystynę i cysteinę,
- glikogen,
- obojętne związki glikopochodne (musze być przekształcone, aby mogły bić wykorzystane w okresie wzrostu larwalnego).

Proces przekształcenia substancji zapasowych pęcherzyka żółtkowego:
- trawienie i przekształcanie – syncytium okołozółtkowe,
- budowa syncytium:
strefa I odszczepianie + rozpuszczania (przylega bezpośrednio do substancji zapasowych)
strefa II cytoplazmatyczna:
· zawiera dużą liczbę małych płytek żółtka, liczne diktiosomy aparatu Golgiego, szorstkie retikulum endoplazmatyczne (RER), pęcherzyki transportujące,
· graniczy z komórkami różnicującej się wątroby lub ze śródbłonkiem naczyń krwionośnych krążenia żółtkowego.

Proces przekształcania substancji zapasowych pęcherzyka żółtkowego:
- 1 strefa:
· oddzielanie płytek żółtkowych od masy „zwartego” żółtka,
- rybosomy – RER – strefa syntezy białka,
- aparat Golgiego – synteza cząsteczek lipidów pochodzących z kropli tłuszczu,
- pęcherzyki transportujące – proces transportu substancji zapasowych pęcherzyka żółtkowego przez błony komórkowe odbywa poprzez pinocytozę.

Rozwój przewodu pokarmowego larw ryb:
- larwy wszystkich gatunków są planktonożerne (fito- + zooplankton),
- ryby dorosłe – roślinożerne, bentosożerne, drapieżne.

Przewód pokarmowy w momencie wyklucia:
- prosta rurka – zamknięta z obu stron ułożona grzbietowo na pęcherzyku żółtkowym,
- wątroba i trzustka – ulokowane na pęcherzyku żółtkowym w postaci niezróżnicowanych komórek.

Zmiany w przewodzie pokarmowym podczas okresu odżywiania endogennego:
- po wykluciu – intensywny przebieg resorpcji pęcherzyka żółtkowego przy jednoczesnym różnicowaniu przewodu pokarmowego:
· powiększenie długości i światłą jelita,
· różnicowanie błony śluzowej jelita,
· różnicowanie hepatocytów.

Zmiany w momencie udrożnienie jamy ustnej:
- powstawanie komórek kubkowych w przełyku,
- podział jelita na 3 odcinki,
- ukształtowanie się rąbka prążkowanego,
- gromadzenie substancji zapasowych pęcherzyka żółtkowego:
· substancje białkowe – w cytoplazmie enterocytów przedniej części jelita,
· wakuole lipidowe – w cytoplazmie enterocytów środkowej części jelita.

Zmiany w przewodzie pokarmowym w okresie odżywiania Endo-egzogennego:
- połączenie wątroby z jelitem przez przewód żółciowy,
- wątroba – powstanie naczyń krwionośnych, magazynowanie glikogenu i lipidów,
- trzustka – rozpoczęcie działalności zewnątrz wydzielniczej – pierwsze granule proenzymu,
- zawiązki pierwszych zębów i kubków smakowych,
- powiększanie się długości jelita, ilości i wielkości fałdów błony śluzowej, długości rąbka prążkowanego.

Przebieg trawienia i absorpcji pokarmu egzogennego:
- Środkowa część jelita:
· światło jelita: hydroliza lipidów do kwasów tłuszczowych i monoglicerydów,
· gładka siateczka endoplazmatyczna: resynteza lipidów,
· enterocyty śluzówki jelita: deponowane jako kropelki lipidowe.,
- tylna część jelita:
· światło jelita – absorpcja pinocytotyczna makromolekuł białka (specyficzny proces występujący u larw, a spowodowany niską koncentracją enzymów trawiennych i brakiem gruczołów żołądkowych produkujących enzymy rozkładające białka),
· obecność rąbka prążkowanego – na powierzchni błony śluzowej (świadczy o zachodzącym aktywnym transporcie w nabłonku jelita).

Rozwój przewodu pokarmowego larw ryb w czasie odżywiania egzogennego:
- powstanie zastawki miedzy środkową i tylną częścią jelita – zatrzymuje enzymy w jelicie,
- wykształcenie kanału odbytniczego w końcowym odcinku jelita tylnego wyścielony sześciennym nabłonkiem, pozbawiony komórek kubkowych,
- różnicowanie się żołądka, odźwiernika i wyrostków pylorycznych – metamorfoza.

Typy żołądka:
- żołądek prosty – rzadko występujący; Esocoidei (szczupakowate),
- żołądek w kształcie syfonu – ma kształt litery U; Osteichthyes (kostniki), Elasmobranchii (spodouste),
- żołądek z woskiem ślepym – ma kształt litery Y; Engraulidae (sardelowa te), Gadidae (dorszowate), Clupeidae (śledziowate), Percidae (okoniowate).

Żołądek młodocianego sandacza:
- zbudowany z dwóch części: wpustowej i worka ślepego,
- gruczoły żołądkowe (dno gruczołów utworzone z wielobocznych komórek wydzielniczych),
- jądra komórek okrągłe, a cytoplazma zawiera kwasochłonne ziarnistości – cząsteczki eozynogilne, które świadczą o obecności pepsynogenu,
- gruczoły otwierają siew kryptach fałdów śluzówki,
- zwieracz odźwiernika miedzy częścią wpustową a workiem ślepym,
- śluzówka zbudowana jest z nabłonka jednowarstwowego walcowatego , warstwy właściwej, blaszki mięśni śluzówki,
- długie fałdy śluzówki tworzą wachlarzowate rozgałęzienia w miejscy połączenie jelita ze zwieraczem – wyrostki pyloryczne,
- budowa jelita:
· przednia część – najdłuższe fałdy śluzówki,
· środkowa część – nieco krótsze,
· część tylna – najkrótsze,
- nabłonek jednowarstwowy walcowaty zawiera:
· enterocyty na powierzchni rąbek prążkowany (mikrokosmki),
· komórki kubkowe – mucyny,
- w nabłonku zachodzi trawienie + wchłanianie składników pokarmowych,
- wątroba (położona centralnie w jamie otrzewnej, kształt litery U),
- wykształcone zraziki wątrobowe o nieregularnych kształtach,
- naczynia włosowate typu zatokowego (sinusoidy),
- w hepatocytach:
· liczne jasne wakuole – magazynowanie lipidów,
· ciemne ziarenka – glikogen,
- pęcherzyk żółciowy w przestrzeni miedzy wątrobą a jelitem przednim łączy się z jelitem przednim przewodem żółciowym,
- trzustka – gruczoł rozproszony w krezce przedniej części żołądka, jelita, wśród wyrostków odźwiernikowych i przewodu żółciowego; wysepki trzustkowe (Langerhansa) rozrzucone w obrębie rozproszonej trzustki,

Ryby żołądkowe i bez żołądkowe:
Podstawowe różnicowania się przewodów pokarmowych u larw ryb drapieżnych i nie drapieżnych,

Larwy ryb drapieżnych Larwy ryb nie drapieżnych
Zęby kostne Zęby gardłowe + żarno
Ujście przewodu żółciowego
Przednia część jelita za odźwiernikiem Przednia część jelita za przełykiem
Wątroba i trzustka dwa gruczoły Wątrobo-trzustka
Żołądek Brak żołądka
Zastawka jelitowe Brak zastawki

Rozwój zarodków ptaków:

Zarodek kury w momencie zniesienia jaja:
- bruzdkowanie częściowe tarczowe,
- podziały tarczki cytoplazmy z jądrem komórkowym na powierzchni masy żółtkowej,
- podczas pierwszych podziałów tworzą się blastomery otwarte otoczone błoną komórkową od strony powierzchni tarczki, cytoplazma ich miesza się z żółtkiem – peryblast,
- do stadium 16 blastomerów wszystkie są otwarte w następnych podziałach powstaje jeden blastomer zamknięty, który pozostaje na powierzchni tarczki i otwarty- występujący na obwodzie tarczki zarodkowej.

W rezultacie w brzeżnej i centralnej strefie tarczki zwiększa się liczba blastomerów zamkniętych . Początkowo tworzą one warstwę komórek zwaną blastodermą oddzieloną od żółtka przestrzenią wypełnioną upłynnionym żółtkiem. Pod koniec bruzdkowania z blastodermy wysuwają się komórki (poliinwaginacja). Na skutek tego powstają w blastodermie 2 warstwy epiblast i hipoblast.
W większości jaj tuż po zniesieniu widoczne są epiblast i hipoblast. Epiblast leży na powierzchni tarczki zarodkowe.
Hipoblast warstwa głębsza zbudowana z nieregularnych komórek wypełnionych żółtkiem.
Epiblast stanowi nabłonek wielorzędowy.
Hipoblast składa się z luźno ułożonych komórek połączonych wypustkami.
Tworzy się początkowo w formie pierścienia co daje zgrubienia na obwodzie pola jasnego i widoczne jest jako strefa brzeżna.

Zarodek kury w momencie zniesienia jaja – schemat tarczki zarodkowej:
W momencie wyklucie jaja tarczka zarodkowa jest w postaci krążka o średnicy 2-4 mm. W środku ma część jaśniejszą i przezroczystą – pole jasne na zewnątrz ciemniejszą – pole ciemne.
- Pole ciemne:
1. Zewnętrzny brzeg obrastający.
2. Strefa łącząca zbudowane z komórek otwartych nie oddzielonych od żółtka.
Okrężna bruzda oddziela pole jasne od pola ciemnego.

Gastrulacja zarodków ptaków:
- procesy gastrulacyjne rozpoczynają się w polu jasnym tarczki zarodkowej,
- zarodek właściwy powstaje z pola jasnego środkowej części epiblastu,
- części pozazarodkowe powstają: z obwodowej części pola jasnego epiblastu, hipoblastu i materiału pola ciemnego (pęcherzyk żółtkowy, kosmówka, owodnia, omocznia),
W epiblaście rozpoczynają się ruchy komórek z obwodu ku środkowi. Przesuwając się symetrycznie z obu stron spotykają się w linii środkowej i wpuklają się między epiblast i hipoblast tworząc nową warstwę środkową. Pod epiblastem zmieniają kierunek ruchu i przesuwają się na boki lub do przodu. Z wpuklających się komórek w linii środkowej powstaje smuga pierwotna.
Smuga pierwotna wydłuża się w kierunki dogłowowym i na jej końcu formułuje się zagęszczenie komódek – węzeł pierwotny. Wzdłuż smugi widoczne jest zagłębienie – bruzda pierwotna a w węźle pierwotnym dołek pierwotny.
- smuga pierwotna różnicuje się na tylnym brzegi pola jasnego. Rozszerza się na przedzie w węzeł pierwotny (węzeł Hensena),
- bruzda pierwotna zgłębienie widoczne w smudze pierwotnej,
- dołek pierwotny w węźle pierwotnym,
- podczas rozwodu z przodu węzła pierwotnego pojawia się ciemniejsze pasmo tzw. przedłużenie głowowe,
- pole jasne zmienia kształt na kształt podeszwy,
- Epiblast wraz z hipoblastem pola ciemnego obrastają kulę żółtkową wskutek czego powiększa się tarczka zarodkowa, a następnie tworzy się pęcherzyk żółtkowy.

Komórki przedniej części epiblastu pozostają na jego powierzchni i dają początek ektodermie naskórkowej i neuroektodermie. Komórki środkowej części epiblastu przeznaczone są na utworzenie endodermy zarodkowej i mezodermy osiowej, a leżące po bokach smugi pierwotnej tworzą mezodermę pośrednią i boczną,

Tworzenie się narządów pierwotnych u zarodków ptaków:
- po zakończeniu gastrulacji tarczka zarodkowa w obrębie pola jasnego składa się z trzech warstw:
· ektodermy,
· mezodermy wraz ze str0uną grzbietową,
· endodermy,
- różnicowanie się listków zarodkowych na narządy pierwotne rozpoczyna się w czasie gdy wzdłuż przedłużenie głowowego wyodrębnia się w ektodermie pasmo komórek tworząc płytkę nerwową,
- ektoderma, która nie brała udziału w tworzeniu cewki nerwowej, narasta od góry na zawiązek układu nerwowego z niej rozwija się nabłonek skóry i jego pochodne,
- endoderma po zakończeniu gastrulacji rozciąga się nad żółtkiem. Osiowa część endodermy pod przedłużeniem głowowym podnosi się do góry tworząc ponad żółtkiem rynienkę jelitową.
- zawiązek pierwotnego jelita przedniego powstaje przez zamknięcie i odczepienie od żółtka przedniej części rynienki,
- zawiązek pierwotnego jelita tylnego powstaje w podobny sposób przez zamknięcie tylnej części rynienki jelitowej,
- środkowa nie zamknięta część rynienki ma połączenie z endodermą pozazarodkową, tworzącą ścianę pęcherzyka żółtkowego. Środkowa część rynienki łączy się z pęcherzykiem żółtkowym poprzez przewód jelitowo żółtkowy,
- mezoderma pierwotna początkowo znajduje się na polu jasnym (zarodkowym) następnie rozrasta się do przodu i na boki rozszerzając się na pole pozazarodkowe,
- mezoderma zarodkowa,
- mezoderma pozazarodkowa,
- w skład mezodermy zarodkowej wchodzi mezoderma osiowa, mezoderma trzyosiowa, mezoderma boczna,
- mezoderma osiowa przekształca się w strunę grzbietową,
- mezoderma trzyosiowa dzieli się na somity połączone cienkimi pasmami komórek – nefrotomiami z mezodermą boczną,
- mezoderma boczna – płytki mezodermalne rozszczepiają się i powstaje wtórna jama ciała, którą odgraniczają dwie blaszki boczne otrzewna ścienna (somatopleura) i otrzewna trzewna (splanchnopleura),
- z mezodermy wywędrowywują komórki mezenchymatyczna o nieregularnych zmiennych kształtach. Komórki te wsuwają się pomiędzy wszystkie narządy pierwotne tworząc tkankę mezenchymatyczną. Daje ona początek tkance łącznej i wszystkim narządom rozwijającym się na jej podłożu,
- różnicowanie somitów:
· z przyśrodkowej ściany somitu – sklerotom,
· z grzbietowo-bocznej – dermatomiotom,
· z brzusznej – miotom,
· ze sklerotomów powstają – kręgi kręgosłupa,
· z miotomów – mięśnie poprzecznie prążkowane,
· z dermatomu – tkanka łączna skóry,
- nefrotomy dają początek przednerczu, pranerczu i nerce ostatecznej.

Neurulacja:
- w przedniej części przedłużenie głowowego płytka nerwowa rozszerza się. Fałdy nerwowe rosną ku górze i zrastają się ze sobą – tworzy się cewka nerwowa z kanałem nerwowym w środku,
- z rozszerzonej części głowowej cewki nerwowej wyodrębnia się 5 pęcherzyków mózgowych. Są one zawiązkiem mózgu, nerwów mózgowych, oka, uch wewnętrznego i narządów węchowych,
- z tylnej części cewki nerwowej: powstają rdzeń kręgowy, nerwy obwodowe i układ współczulny,

Powstawanie naczyń krwionośnych i krwi u zarodków ptaków:
- w polu jasnym w miejscu zetknięcia z polem ciemnym powstają pierwsze wysepki krwiotwórcze – angioblasty,
- z komórek obwodowych powstaje śródbłonek a środkowe zmieniają się w krwinki,
- sąsiadujące wysepki łączą się ze sobą i tworzy się sieć naczyń,
- serce związuje się w 24 godzinie inkubacji w głowowej części mezodermy bocznej równocześnie z powstaniem pola naczyniowego,
- komórki przeznaczone na wytworzenie serca wyodrębniają się jako mezoderma sercotwórcza,
- w zarodkach kury pola sercotwórcze leżą początkowo w listku trzewnym pozazarodkowej jamy ciała. Komórki bardzo szybko mnożą się tworząc cewki sercowe,
- ścianę ich stanowi śródbłonek pierwotny – zawiązek wsierdzia otoczony komórkami mezodermalnymi – zawiązkiem śródsierdzia,
- cewki serco0we zrastają się w jedną cewę – serce cewowe pojedyncze,
- różnicowanie serca przebiega bardzo szybko już w 5 dni inkubacji jest miniatura serca dorosłej kury,
- w przedniej części serca różnicują się 2 łuki aorty. Tylna cześć przechodzi w zatokę żylną,
- na skutek zagięcia się serca powstaje komora oddzielona od łuków aorty przez stożek tętniczy.

Krążenie krwi w zarodku ma przebieg następujący: z serca krew odpływa tętnicami głównymi i poprzez ich odgałęzienia dochodzi do naczyń krwionośnych włosowatych. Poprzez żyły pierwotne szyjne i żyły główne krew dostaje się do przewodów Cuvuera, a stąd do zatoki żylnej i do serca.

Błony płodowe zarodków ptaków:
- i ptaków w czasie rozwoju zarodkowego tworzą się 4 błony płodowe:
· owodnia,
· kosmówka,
· omocznia,
· pęcherzyk żółtkowy.

Rozwój błon płodowych:
- pęcherzyk żółtkowy,
- jest najwcześniej powstająca błoną płodową. W jego skład wchodzi endoderma i mezoderma trzewna,
- pęcherzyk obrasta stopniowo całe żółtko, a jego część endodermalna wrasta do środka kuli. Z mezodermy powstają zawiązki krwinek i cała sień naczyń krążenia pozazarodkowego,
- pęcherzyk żółtkowy pełni następujące funkcje:
· oddechową (zanim przejmie ja błona omoczniowo-kosmówkowe),
· odżywczą magazynuje glikogen dopóki nie rozwinie się wątroba,
· zbiera produkty przemiany materii (dopóki nie powstanie omocznia).

Owodnia i kosmówka:
- obie te błony powstają razem, przez podniesienie się ektodermy i mezodermy ściennej leżącej wokół smugi pierwotnej,
- najpierw powstaje nad głową fałd owodni, poczym po bokach podnoszą się dwa fałdy, które zrastają się ze sobą. Ponieważ w tym czasie zarodek przekręca się na lewy bok, zrost ten nie leży bezpośrednio nad smugą.
- kosmówka istnieje samodzielnie tylko bardzo krótki czas, ponieważ szybko zrasta się z omocznią tworząc błonę omoczniowo-kosmówkową.

Omocznia:
- powstaje z endodermy i mezodermy trzewnej, jako uwypuklenie jelita tylnego (odcina się od niego). Wrasta w jamę kosmówki (pozazarodkoą), całkowicie ją wypełniając. Powstaje wówczas błona omoczniowo-kosmówkowa. Naczynia krwionośne tej błony łącza się z naczyniami zarodka i anastomozują z naczyniami pęcherzyka.
- Błona omoczniowo-kosmówkowa pełni następujące funkcje:
· oddechową,
· wchłania białko i jony Ca2+ ze skorupki,
· reguluje gospodarkę wodną,
· zbiera produkty przemiany materii (mocznik i kwas moczowy),
w miarę wzrostu zarodka ilość płynu omoczniowego maleje, a ponieważ wytrącają się tam moczany – staje się mętny.

Zużytkowanie substancji zapasowych przez rozwijający się zarodek:
- Przed gastrulacją zarodek zużytkowuje – żółtko – pobierane jest przez komódki tarczki zarodkowej,
- W hipoblaście jest fagocytowane i rozkładane na składniki lipidowe i białko,
- W ciągu pierwszych 24 godz. inkubacji całe zaopatrzenie zarodka jest pokrywane przez śródkomórkowy rozkład żółtka,
- Po 48 godz. inkubacji kiedy zostało już wytworzone pole naczyniowe, żółtko jest pobierane przez komórki endodermalne pola naczyniowego – fagocytują one kule żółtko które jest –rozkładane śródkomórkowo i przekazywane do krwi,
- W pierwszej połowie rozwoju zarodka kiedy różnicują się wszystkie narządy pęcherzyk żółtkowy pochłania z żółtka głównie białka, mniej lipidów,
- 13-14 dnia inkubacji wytwarza się pęcherzyk białkowy i przewód białkowy, białko jaja wychodzi bezpośrednio do jamy owodni i poprzez otwór gębowy zarodka dostaje się do przewodu pokarmowego,
- skorupka wapienna stanowi źródło wapnia dla zarodka.

Wykład 6 o ssakach będzie dopiero jutro rano.


Wyszukiwarka

Podobne podstrony:
embrio - 1 wyklad, Embriologia
Embriologia wykład
EMBRIOLOGIA, 1 wykład
Embriologia - wykłady, Stomatologia, Embriologia
embriologia - wyklady, Embriologia - wykłady powerpoint i word
embrio wykład  10 2011
Embriologia, wykłąd 6 notatki Rozwój zarodków ssaków
Embriologia Wykład X Rozwój układ pokarmowego
embrio - 1 wyklad, Embriologia
Wykłady Embriologia Ciąża mnoga
embriologia ogólna wykład II
embriologia ogólna wykład III
Wykład 7 Embriologia Błony płodowe
embriologia ogólna wykład I
Wykład Embriologia Rozwój układu oddechowego i moczowego
Wykład 4 Embriologia Bruzdkowanie
Wykład 5 Embriologia Gastrulacja

więcej podobnych podstron