Wykład V 30.10.2012 r. – Gastrulacja, Teoria listków zarodkowych.
2 tydzień rozwoju: blastocysta jest zagnieżdżona w błonie śluzowej macicy, a jej części składowe węzeł zarodkowy i trofoblast ulegają dalszemu zróżnicowaniu.
Ze skupienia
8 dniu rozwoju węzeł zarodkowy różnicuje się na dwie wyraźne warstwy komórek, któ®e utworzą:
Wewnętrzny listek zarodkowy (endodermę).
Zewnętrzny listek zarodkowy (ektodermę).
Węzeł zarodkowy (embrioblast) – przekształca się w spłaszczoną, dwulistkową tarczkę zarodkową.
Warstwa zewnętrzna tarczki – epiblast (ektoderma), wewnętrzna – hipoblast (endoderma).
Komórki endodermalne mają kształt sześcianu i przylegają do warstwy ektodermalnej.
Komórki ektodermalne są większe, kształtu cylindrycznego.
Epiblast tworzy „dolną ścianę – podłogę” jamy owodni. Stanowi materiał komórkowy m. in. dla naskórka, układu nerwowego oraz siatkówki.
Hipoblast wyściela jamę ciała i jest zawiązkiem układu pokarmowego.
Przylegająca do blastocysty błona śluzowa macicy jest obrzęknięta oraz intensywnego wydzielania przez gruczoły śluzu z dużą ilością glikogenu. Wnikająca blastocysta (trofoblast) dzieli się na dwie warstwy:
Syncytiotrofoblast – pozbawiona granic komórkowych masa cytoplazmy z licznymi jądrami (zespólnia). Cechuje go olbrzymia zdolność proliferacyjna i aktywność enzymatyczna. Penetrując w głąb błony śluzowej macicy, rozkłada komórki doczesnowe, dostarczając tych produktów odżywczych zarodkowi.
W dalszym etapie rozwoju w syncytiotrofoblaście powstają małe przestrzenie (jamki), które zlewają się i tworzą lakuny trofoblastyczne.
Syncytiotrofoblast uszkadza naczynia krwionośne włosowate endometrium, co powoduje, że krew matczyna zaczyna się wlewać do lakun, dając początek krążeniu maciczno-łożyskowemu. Następnie tworzy on zewnętrzną warstwę ściany kosmka łożyskowego.
Cytotrofoblast składa się z komórek o dużej aktywności mitotycznej, które wnikają w syncytiotrofoblast.
Od wewnętrznej powierzchni cytotrofoblastu oddzielają się komórki, które wytwarzają delikatną luźną tkankę mezodermę pozazarodkową.
Wypełnia ona przestrzeń pomiędzy na zewnątrz położonym trofoblastem a owodnią i pęcherzykiem żółtkowym.
Ta przestrzeń tworzy pozazarodkową jamę ciała. W dalszym etapie cytotrofoblast uczestniczy w powstawania kosmków łożyska.
W syncytiotrofoblaście syntetyzowana gonadotropina kosmówkowa (hCG) niezbędna do stymulowania aktywności hormonalnej ciałka żółtego jajnika. Pojawienie się hCG jest podstawą testy ciążowego, który może być pozytywny jest w końcu 2 tygodnia rozwoju zarodkowa (płodu), kiedy nie ma jeszcze żadnych objawów ciąży.
Powstanie trzylistkowej tarczy zarodkowej
Na początku 3 tygodnia ciąży zarodek wkracza w kolejny okres rozwoju – gastrulację, w czasie której z epiblastu powstaje trzeci listek zarodkowy – mezoderma.
Gastrulacja rozpoczyna się utworzeniem smugi pierwotnej. Powstaje ona w ogonowym odcinku zarodkowa (dwuwarstwowej, owalnej tarczy zarodkowej) jako płytka bruzda w linii środkowej i odcinku ogonowym.
Rozwój smugi pierwotnej jest związany z pluripotencjalnymi komórkami epiblastu które zmieniają kształt na kulisty a następnie wnikają między epiblast i hipoblast tworząc luźne skupienie mezodermy wewnątrzzarodkowej odpowiadające strunie grzbietowej.
Szybko namnażające sięw tym miejscu komórki mezodermy wywędrowują we wszystkich kierunkach – na boki, w kierunku głowowym i ogonowym, z wyjątkiem niewielkiego odcinka ogonowego struny grzbietowej, w którym powstaje zagęszczenie komórek mezenchymalnych, tworzące węzeł pierwotny (węzeł Hensena) z zagłębieniem w środku – dołkiem pierwotnym).
W 16 lub 17 dniu rozwoju między węzłem pierwotnym a płytką przedstrunową (zgrubienie endodermy w odcinku głowowym struny grzbietowej), rozciąga się przedłużenie głowowe, pod którym znajduje się walcowate skupienie komórek – wyrostek struny grzbietowej. Wyrostek ten wytworzy mezodermę osiową.
Wywędrowująca ze smugi pierwotnej komórki mezodermalnej docierają do brzegów bocznych tarczy zarodkowej, gdzie łączy się z mezodermą pozazarodkową pęcherzyka żółtkowego i owodni.
W połowie 3 tygodnia ciąży mezoderma wewnątrzzarodkowa rozdziela ektodermę i endodermę tarczy zarodkowej na całej przestrzeni z wyjątkiem okolicy głowowej gdzie zrośnięcie się ektodermy i endodermy tworzy błonę ustno-gardłową oraz w okolicy ogonowej gdzie powstaje błona stekowa.
Po 18 dniach rozwoju smuga pierwotna ulega powolnemu zanikowi jednak od samego momentu jej pojawienia jest możliwe wyznaczenie osi głowowo-ogonowej zarodka a tym samum jego końca głowowego i ogonowego, boku prawego i lewego oraz powierzchni brzusznej i grzbietowej. W wyznaczaniu osi zarodka kluczową rolę odgrywają geny homeoboksu.