ZAPŁODNIENIE - składa się z 2 procesów:

1. Połączenie się komórki jajowej z plemnikiem, w wyniku cytogamii oraz kariogamii, w jedną komórkę, zwaną zygotą, z diploidalną liczbą chromosomów.

2. Aktywacja zygoty do podziałów mitotycznych, w wypadku dzieworództwa, aktywacja komórki jajowej bez udziału plemnika.

ZARODEK - k. jajowa rozpoczynająca podziały mitotyczne dzieworodnie, a także dzieląca się mitotyczne zygota.

BRUZDKOWANIE - tu zarodek jednokomórkowy przekształca się w wielokomórkowy (morula) w wyniku podziałów mitotycznych i składających się na nie cytokinez, zaznaczających się na powierzchni zarodka w postaci bruzd. W tym stadium powstaje materiał dla przyszłych tkanek.

Cechy bruzdkowania:

• bardzo szybkie podziały - cykl komórkowy ograniczony do fazy S i podziału

• wzrost liczby komórek przy braku wzrostu ich wielkości (rośnie stosunek jądra do cytoplazmy) - brak faz G₁ i G₂

• synchroniczność wczesnych podziałów - genom zarodka jest nieaktywny, a podziały zachodzą pod kontrolą materiałów zgromadzonych podczas prewitellogenezy (efekt matczyny)

• wczesne podziały zależne od plemnika - wprowadza centriolę proksymalną (efekt ojcowski)

• uruchomienie genomu zarodka po wyczerpaniu produktów genów matczynych (przejście poblastulacyjne)

• brak zmiany kształtu zarodka

• stały skład chemiczny zarodka

Reguły bruzdkowania:

1. jądro komórki jajowej znajduje się zawsze w miejscu największego nagromadzenia ooplazmy wolnej od żółtka

2. długa oś wrzeciona podziałowego jest ustawiona równolegle do długiej osi dzielącego się blastomeru

3. bruzdy podziałowe tworzą się prostopadle i symetrycznie do długiej osi wrzeciona podziałowego - pierwszy podział zarodka zwykle wyznacza prawą i lewą stronę ciała zarodka

4. wielkość blastomerów jest wprost proporcjonalna do ilości i rozmieszczenia żółtka i odwrotnie proporcjonalna do ilości ooplazmy

5. tempo bruzdkowania jest wprost proporcjonalne do ilości ooplazmy i odwrotnie proporcjonalne do ilości żółtka

BLASTULACJA - obniżenie tempa podziałów mitotycznych, które od tego stadium do końca rozwoju zarodka nie obejmują jednocześnie całego zarodka - obejmują jego określone obszary.

Najprostszy przypadek bruzdkowania:

- komórki potomne powstałe podczas bruzdkowania to blastomery

- blastula - zarodek w formie pęcherzyka, gdzie blastomery rozsuwają się i przemieszczają się na obwód ciała zarodka i tworzą warstwę

GASTRULACJA - etap rozwoju zarodkowego, w którym blastomery o podobnych właściwościach rozwojowych zajmują określone miejsce, tworząc zespoły komórek zwane listkami zarodkowymi.

- gastrula - postać 2 - 3-warstwowa, powstała z wywędrowania części k. blastodermy do pierwotnej jamy ciała

- u zwierząt niższych powstają 2 warstwy ograniczające blastocel - listki (warstwy) zarodkowe:

^ ektoderma

^ endoderma

- u reszty zwierząt poza tymi dwoma jeszcze mezoderma

- pomiędzy komórkami mezodermy rozwija się druga jama - jama wtórna (celoma)

- rozpoczyna się różnicowanie komórkowe - powstawanie trwałych różnic w budowie i funkcjonowaniu grupy komórek, pochodzących z określonych listków zarodkowych.

- najpierw różnicowanie występuje w poszczególnych komórkach, które swój stan przekazują potomnym.

Podstawą specjalizacji komórek jest zróżnicowana ekspresja określonych genów i synteza nowych +białek!

Cechy gastrulacji:

• utworzenie organizatora

• wyznaczanie osi ciała zarodka

• rozpoczęcie pierwszych procesów indukcji embrionalnej

• wzrost specjalizacji komórek

• spadek tempa podziałów komórkowych

• zmiana metabolizmu zarodka

ORGANOGENEZA - końcowe, trwające najdłużej stadium rozwoju:

- komórki ulegają dalszej specjalizacji, w zależności od ich pozycji w zarodku w odniesieniu do głównej osi ciała

- zróżnicowane zespoły komórek przez bodźce chemiczne oddziałują na sąsiadujące z nimi komórki, te z kolei, jeśli mają zdolność, przechodzą kolejne etapy różnicowania.

GAMETOGENEZA:

Pierwotne komórki płciowe - zróżnicowane komórki rozrodcze

- w czasie organogenezy pierwotne komórki płciowe wędrują do zawiązków gonad i pozostają w nich do końca życia osobnika.

- w jej wyniku powstają komórki jajowe

U zarodków płci żeńskiej człowieka:

- komórki prapłciowe do końca rozwoju zarodkowego mnożą się intensywnie i część z nich rozpoczyna pierwszy podział mejotyczny.

U zarodków płci męskiej człowieka:

- komórki prapłciowe mnożą się tylko przez krótki okres po zasiedleniu gonad i ich liczba nie zwiększa się aż do okresu dojrzewania płciowego.

OOGENEZA

- u prawie wszystkich gatunków zwierząt, zlokalizowana w wyodrębnionych narządach - jajnikach. (u gąbek proces orogenezy nie jest zdelokalizowany, a oogonia powstają, w rozmaitych rejonach ciała z choanaocytów (lun archeocytów))

- FAZY OOGENEZY:

• Wwędrowanie komórek prapłciowych na teren somatycznych zawiązków gonad, przekształcenie się komórek prapłciowych w oogonia

• Podziały mitotyczne - proliferacja oogoniów

• Inicjacja podziału redukcyjnego (mejozy), powstanie oocytów I rzędu

• Zawieszenie mejozy, najczęściej w profazie I, despiralizacja chromosomów oocytu

• Wzrost objętości oocytu (diktioten - faza wzrostu), gromadzenie organelli i substancji niezbędnych do rozwoju zarodka. U większości zwierząt faza ta dzielona na 3 części:

• Prewitelogenezę

• Witelogenezę

• Postwitelogenezę (choriogeneza)

• Reinicjacja mejozy (dojrzewanie oocytu) i owulacja. W wyniku podziału oocytu I rzędu powstają:

• Oocyt II rzędu

• Pierwsze ciałko kierunkowe

• Powtórne zawieszenie mejozy, najczęściej w metafazie II

• Zapłodnienie i zakończenie mejozy. W wyniku podziału oocytu II rzędu powstają:

• Komórka jajkowa

• Drugie ciałko kierunkowe

- Cytoplazma komórki jajowej zawiera wszystkie organelle i makrocząsteczki niezbędne podczas wstępnych faz rozwoju zarodkowego.

- Mejoza u samic nie jest ciągła i dwukrotnie ulega zawieszeniu, wznowienie podziału redukcyjnego jest związana o owulacją lub zapłodnieniem.

Budowa jajników:

Podstawowe typy jajników z 1874:

• panoistyczny - wszystkie oogonia przekształcają się w oocyty, tu jedyną tkanka wspomagającą żeńskie komórki rozrodcze są komórki folikularne (komórki nabłonka pęcherzykowego)

• meristyczny - tylko niektóre oogonia stają się oocytami, pozostałe komórki płciowe różnicują się w komórki odżywcze (trofocyty dostarczanie makrocząsteczek i organelli do wzrastającego oocytu).

Ssaki:

- jajniki panoistyczne: dobrze rozwinięta część korowa, niewielka część rdzeniowa

• część korowa: zawiera liczne pęcherzyki jajowe, w rozmaitych stadiach rozwoju, ciałka żółte i białawe oraz komórki śródmiąższowe

• część rdzeniowa: rusztowanie jajnika, zbudowana z tkanki łącznej, do której wnikają naczynia krwionośne i włókna nerwowe

- jajniki spełniają funkcje gruczołów dokrewnych

- u większości pęcherzyki jajnikowe powstają w czasie życia płodowego

- w młodych jajnikach zarodkowych, oogonia są nieliczne tworzą zw. sznury płciowe

- Skoro ostatnie podziały mitotyczne oogoniów są niekompletne, w części korowej jajników powstają grupy siostrzanych komórek płciowych - cystocyty

- w kolejnym etapie rozwoju wszystkie komórki grona rozpoczynają podział redukcyjny oocyty I rzędu

- komórki somatyczne leżące w sąsiedztwie gron wnikają pomiędzy poszczególne oocyty i otaczają je swoimi wypustkami tak powstają pęcherzyki pierwotne

- nieliczne pęcherzyki rozwiną się do stadium przedowulacyjnego, 99% ulegnie degeneracji

- w dojrzałych jajnikach kolejne pęcherzyki pierwotne rozpoczynają fazę wzrostu

- w dalszym etapie wokół oocytu powstaje warstwa ziarnista

- pomiędzy oocytem a warstwa ziarnistą - osłona przejrzysta

- na powierzchni pęcherzyka jajnikowego powstaje osłona - torebka, złożona z komórek fibroblastycznych, pochodzących z warstwy rdzennej jajnika

- dalszy rozwój pęcherzyka jajnikowego jest związany z powstawaniem, wśród komórek warstwy ziarnistej jamy wypełnionej płynem pęcherzykowym. Płyn ten wytwarzany jest przez komórki warstwy ziarnistej

- powiększająca się jama spycha oocyt ku obwodowi pęcherzyka i rozdziela komórki warstwy ziarnistej na dwie grupy :

• Komórki pierwszej z nich wyścielają pęcherzyk od wewnątrz i otaczają jamkę

• Komórki subpopulacji drugiej tworzą wokół oocytu wieniec promienisty

Oocyt razem z wieńcem promienistym przytwierdzony jest do ściany pęcherzyka dzięki wzgórka jajonośnego (w tym stadium pęcherzyk to pęcherzyk Graafa)

- w czasie regulowanej hormonalnie owulacji ściana pęcherzyka pęka, a oocyty (razem z k. wieńca promienistego, płynem pęcherzykowym) trafiają do lejka jajowodu

- po owulacji pozostające w pęcherzyku poowulacyjnym komórki warstwy ziarnistej przekształcają się w komórki lutealne, cały pęcherzyk staje się ciałkiem żółtym proces luteinizacji (regulowany hormonalnie)

Płazy:

- czas rozwoju larwalnego jajniki zbudowane z kilku połączonych ze sobą pęcherzyków

- każdy pęcherzyk: warstwa korowa (z oogoniami), część rdzeniowa wypełniona płynem

- podziały mitotyczne prowadzą do powstawania zespołów komórek płciowych (cystocytów) połączonych ze sobą kanałami cytoplazmatycznymi

- u większości płazów zespoły te składają się z 16 morfologicznie identycznych komórek

- cystocyty:

• Kształt gruszkowaty

• Wyraźnie spolaryzowane

• Zaostrzona części tych komórek, zawierają wszystkie organelle

• Jądra leżą w silnie rozszerzonych częściach „bazalnych”

• Wszystkie komórki zespołu synchroniczne zaczynają mejozę i staja się oocytami I rzędu

• Po zakończeniu podziału redukcyjnego grona rozpadają się na indywidualne oocyty

• Oocyty otaczają się komórkami somatycznymi - powstają pęcherzyki jajnikowe

U Xenopus laevis fazę wzrostu oocytu - diktioten - podzielono na 6 kolejnych stadiów:

• Stadium 1- młode oocyty prewitelogeniczne nie zawierają ani materiałów zapasowych, ani ziaren pigmentu i są całkowicie przejrzyste. Jądro zarodkowe (pęcherzyk zarodkowy) jest proporcjonalnie duży i leży w centrum komórki. W pobliżu jądra znajduje się chmura mitochondrialana inaczej zwana ciałem Balbianiego (w tej części gdzie później będzie półkula wegetatywna)

• Stadia 2-6, późna prewitelogeneza i witelogeneza - Oocyt akumuluje materiały zapasowe oraz ziarna korowe

• Warstwa korowa półkuli animalnej gromadzi ziarna pigmentu - ta część oocytu staje się ciemna

• dojrzewanie oocytów płazów regulowane jest hormonalnie

Owady:

- jajnik większości owadów ma postać licznych rurek jajnikowych tzw. owariol

- liczba owariol budujących pojedynczy jajnik jest zmienna 2 szt.-300 tysięcy

- owariola otoczona jest blaszką podstawną oraz osłoną nabłonkową (w niej komórki mięśniowe i końcowe odcinki tchawek)

- podstawowa owariola ma 4 regiony:

• filament terminalny (nić kodującą)

• germarium

• witelarium

• pedicel (nóżkę owarialną)

- u podstawy germarium znajduje się strefa wypełniona komórkami mezodermalnymi - komórkami prefolikularnymi

- Witelarium posiada szeroko ułożone, stopniowo wzrastające pęcherzyki jajnikowe

- owariole panoistyczne: germaria niewielkie, zawierają nieliczne komórki płciowe, wszystkie podziały mitotyczne oogoniów całkowite, powstające pęcherzyki jajnikowe zbudowane są z 2 elementów oocytu i nabłonka folikularnego

- owariole meroistyczne: niekompletne podziały mitotyczne, w rezultacie powstają zespoły siostrzanych komórek płciowych, niektóre z nich staja się oocytami, a reszta trofocytami

Podział owarioli meroistycznych ze względu na lokalizację trofozytów:

• meroistyczne-politroficzne - powstają liczne, niewielkie zespoły cystocytów, w każdym tylko 1 komórka staje się oocytem, w tym typie owarioli pęcherzyki jajnikowe składają się z :

• oocytu

• trofocytów

• nabłonka folikularnego

• meroistyczne-telotroficzne - zawierają pojedyncze z reguły olbrzymie zespoły komór3k płciowych, w tych zespołach powstają liczne oocyty, pozostałe tworzą trofocyty, germania owariol przekształca się w komory odżywcze

- jądra oocytów meroistycznych wykazują niską aktywność transkrypcyjną

Nicienie:

- jajniki parzyste silnie wydłużone

- ich długość przekracza długość ciała osobnika

- apikalna część gonady - strefa wypełniona dzielącymi się oogoniami

- w środkowej części jajnika oocyty rosną (połączone są mostkami międzykomórkowymi z centralnie leżącym cytoplazmatycznym rdzeniem gonady)

- podstawowa część jajnika- oocyty tracą część kontaktu z rdzeniem, kończą podział redukcyjny i trafiają do jajowodu

Robaki płaskie:

- jajniki podzielone na 2 części (różne morfologicznie i fizjologicznie):

• germarium - zawiera oogonia, liczne oocyty

• witelarium - rozwijają się witelocyty (wytwarzanie substancji zapasowych i prekursorów osłon jajowych)

PREWITELOGENEZA:

- jest to pierwszy etap fazy wzrostu oocytu

- rozpoczyna się zaraz po zawieszeniu podziału redukcyjnego i despiralizacji chromosomów

- kończy się z chwilą pojawienia kul żółtka

- nie wszystkie wytworzone cząstki mRNA w tym procesie są rozmieszczone w cytoplazmie oocytu równomiernie, asymetrycznie zlokalizowane cząstki mRNA to - determinanty cytoplazmatyczne

- najlepiej poznany i najbardziej charakterystyczny w tej fazie jest proces syntezy i gromadzenia rRNA

- przed prewitelogenezą młody oocyt zawiera niewiele RNA, niewiele mitochondriów, rybosomów i ER

- po wejściu oocytu w tą fazę roście ilość siateczki śródplazmatycznej, szczególnie szorstkiej i liczba mitochondriów (natężenie tych procesów jest odpowiednio mniejsze w jajniku nutrymentalnym niż w solitarnym bo:)

• jajnik nutrymentalny - zmiany są przesunięte głównie do trofocytów (w niej w prewitelogenezie obserwuje się głownie wzrost liczby organelli komórkowych)

- w cytoplazmie oocytów w prewitelogenezie u płazów syntetyzowanych jest wiele enzymów mających później znaczenie podczas embriogenezy

- w tej fazie u płazów powstaje także plazma płciowa decydująca o różnicowaniu się komórek prapłciowych w okresie embriogenezy

- w tej fazie także, wzrasta liczba mitochondriów i ER w komórkach folikularnych oocytów płazów przygotowanie komórek folikularnych do witelogenezy (tu pośredniczą w przekazywaniu prekursorów żółtka od organizmu samicy do oocytu)

- ssaki: tu prewitelogeneza zaczyna się jeszcze za życia zarodkowego osobnika, lub bezpośrednio po porodzie

Zarodek chomika:

• 24 h przed porodem cytoplazma oocytu uboga w organelle

• 4 dzień życia pozazarodkowego- oocyty bogato wyposażone w organelle komórkowe

• 7 dzień oocyty zostają objęte przez komórki folikularne, powierzchnie k. folikularnych zwrócone do oocytu, zróżnicowane są w mikrokosmki (Oocyt też wytwarza kosmki - obustronny kontakt)

• zadaniem mikrokosmków jest zwiększenie powierzchni wymiany (oocyt kręgowca zwiększa za ich pomocą powierzchnię błony komórkowej co najmniej 35 razy)

WITELOGENEZA:

- synteza materiałów energetycznych i budulcowych i gromadzenie ich w postaci elementów: ziaren, kul, płytek, pęcherzyków

- najpierw gromadzone węglowodany, potem tłuszcze, na końcu żółtko białkowe

- witelogeneza autosyntetyczna - zachodzi w całości w oocycie,

• autosynteza - błona komórkowa oocytu przyswaja (dyfuzja) niskocząsteczkowe prekursory żółtka - witelogeny

• heterosynteza - syntetyzuje z nich elementy żółtka za pomocą własnych organelli komórkowych, proces ten regulowany jest hormonalnie

- witellogeneza mikropinocytotyczna - formowanie poza oocytem prekursorów żółtka w postaci mikrocząstek i pobieraniu ich przez oocyt drogą mikropinocytozy

- 4 sposoby formowania elementów żółtka białkowego:

• w obrębie diktiosomów

• w cysterna ER

• droga powstawania kalweoli mikropinocytotycznych w błonie komórkowej oocytu

• droga przekształcania mitochondriów

- kule żółtka większości kręgowców i bezkręgowców są morfologicznie bardzo podobne, otaczają je pojedynczą błoną cyto-plazmmatyczną, wnętrze wypełnione jest gęstym materiałem

- u niektórych materiał ulega krystalizacji - płytki żółtka

POSTWITELLOGENEZA (CHORIOGENEZA):

- ten etap rozpoczyna się dopiero po zgromadzeniu wszystkich materiałów zapasowych (żółtka)

- u ssaków osłona przejrzysta powstaje już na początku diktiosomu

- formowanie pierwszorzędowych osłon jajowych

• osłony pierwszorzędowe - wytwarzane w jajniku

• osłony drugorzędowe - powstające w jajowodzie

- początek cheriogenezy u wielu zwierząt zbiega się z wyraźnym wzrostem aktywności syntetycznej nabłonka folikularnego

- cytoplazma k.f. zawiera liczne pęcherzyki i cysterny, wytwarzane w tych organellach substancje prekursorowe magazynowane są wakuolach sekrecyjnych

- pod koniec cheriogenezy zawartość wakuol sekrecyjnych uwalniana jest do przestrzeni zawartej miedzy oocytem a nabłonkiem folikularnym - tu z substancji prekursorowych powstają osłony jajowe

- w cytoplazmie korowej powstają ziarna korowe (ważna rola podczas zapłodnienia)

FUNKCJE NABŁONKA FOLIKULARNEGO:

- nabłonek folikularny - komórki somatyczne gonady, które pozostają w bezpośrednim kontakcie z komórkami linii płciowej

- w wielu grupach zwierząt te komórki z oocytem są połączone za pomogą złącz szczelinowych

- Funkcje komórek folikularnych:

• synteza prekursorów pierwszorzędowych osłon jajowych

• hormonalna regulacja wzrostu różnicowania oocytu

• regulacja dojrzewania (reinicjacji) mejozy

• determinacja osi ciała zarodka

Przekształcenia w kolejnych etapach oogenezy komórek nabłonka folikularnego:

Podstawy embriologii tom 1, rycina 1.19, str.55

DOJRZEWANIE OOCYTU:

- Pierwsze morfologiczne przejawy dojrzewania oocytu:

• rozpad osłonki pęcherzyka zarodkowego na niewielkie fragmenty:

• ponowna spiralizacja utworzonych na początku oogenezy biwalenów

• dezintegracja jąderek

• powstawanie wrzeciona podziałowego

- u większości kręgowców mejoza przebiega jedynie do metafazy II podziału

- powtórne wznowienie mejozy związane jest z zapłodnieniem i prowadzi do powstawania funkcjonalnej komórki jajowej i 2 ciałka kierunkowego

BUDOWA I KLASYFIKACJA KOMÓREK JAJOWYCH:

- u ssaków łożyskowych komórki jajowe są bardzo małe, zawierają znikome ilości materiałów zapasowych i otoczone są uproszczonymi osłonkami jajowymi

- ooplazma - cytoplazma komórki jajowej

- peryplazma - cytoplazma korowa, brak materiałów zapasowych, znajdują się w niej elementy cytoszkieletu

- endoplazama - cytoplazma wewnętrzna

Typy jaj:

alecytalne- pozbawione lub prawie pozbawione materiałów zapasowych - ssaki łożyskowe

oligolecytalne- zawierające nieliczne, równomiernie rozmieszczone żółtka - szkarłupnia

mezolecytalne- zawierają średnią ilość, zazwyczaj nierównomiernie rozmieszczonych materiałów zapasowych - jaj płazów

polilecytalne- zawierające duże lub bardzo duże ilości materiałów zapasowych - gady, ptaki

izolecytalne- materiały zapasowe rozmieszczone równolegle - alecytalne, oligolecytalne

telolecytalne- zawierające materiały zapasowe rozmieszczone nierównomiernie

centrolecytalne- zawierają materiał zapasowy w centralnej części ooplazmy - owady

OSŁONY JAJOWE:

- ssaki:

• osłona przejrzysta (powstaje w jajniku)

- ptaki:

• osłona żółtkowa (jajnik/jajowód)

• „białko” (jajowód)

• osłony pergaminowe (jajowód- cieśń)

• skorupka wapienna (jajowód- zw. macicą)

- ryby:

• osłona promienista (jajnik)

• osłona galaretowata (jajowód)

- owady:

• osłona żółtkowa (jajnik)

• chorion [endo-, egzochorion](jajnik)

SPERMATOGENEZA:

BUDOWA JĄDER:

- najczęściej parzyste, u niższych bezkręgowców mają wygląd workowaty

- u wyższych np. u owada pojedyncze jądro składa się z licznych cienkich cewek

- bezkręgowce:

• ściana jądra z jednowarstwowego nabłonka mezodermalnego, opartego na błonie podstawnej, otoczonej tkanką łączną i włóknami mięśniowymi

• dolna część jądra zajęta jest przez dojrzałe plemniki, a w szczytowej części jądra znajdują się komórki płciowe dzielące się mitotycznie

- szczytowa część jądra - germarium

Budowa jądra:

- kanaliki nasienne zwane kanalikami krętymi

- kanaliki proste

- sieć jądrowa

- kanały wyprowadzające

- poskręcane przewody najądrza uchodzące do nasieniowodu

Ściana pojedynczego kanalika krętego:

- nabłonek płciowy (komórki nabłonkowe mezodermalne, duże komórki Sertoliego, grupy komórek prapłciowych)

- wnętrze kanalików krętych wypełniane komórkami płciowymi z różnym stadium rozwoju

- w jądrze ssaków przestrzenie między kanalikami krętymi wypełnia tkanka łączna i naczynia krwionośne

- w tkance łącznej rozrzucone są:

^ komórki śródmiąższowe - Leydiga - produkują hormony męskie, androgeny, później kontrolują spermatogenezę.

Wczesne etapy spermatogenezy:

Owady:

- w górnej części cewki jądra występuje jedna lub więcej komórek mezodermalnych zwanych szczytowymi, które spełniają funkcje odżywcze w stosunku do komórek plemnikowych

- komórki prapłciowe - mnożą się mitotycznie i przekształcają w tzw. spermatogonia

- spermatogonia nie dzielą się, pozostają w spoczynku do czasu osiągnięcia przez organizm dojrzałości płciowej

- w okresie czynnego życia płciowego spermatogonia zaczynają się intensywnie dzielić- podziały mitotyczne

- komórki powstałe w wyniku podziału spermtogoniów mogą:

• część z nich pozostaje przez jakiś czas w spoczynku, potem daje nowe pokolenie spermatocytów

• część przesuwa się do niższych części cewki jądra i zamienia się w następne stadia zwane spermatocytami

- spermatocyty po powstaniu przesuwają się do dalszej, niższej części jądra, która została nazwana strefą wzrostu

- męska gameta w okresie wzrostu - spermatocyt I rzędu (traci zdolność do podziału mitotycznego, po osiągnięciu odpowiednich rozmiarów przesuwa się następnego odcinka cewki nasiennej, w której podlega podziałowi redukcyjnemu- dojrzewaniu spermatocytu)

- w wyniku I podziału mejozy powstają 2 siostrzane spermatocyty II rzędu, a w wyniku II podziału powstają 4 spermatydy

- spermatydy są czterokrotnie mniejsze od komórki macierzystej

Ssaki:

- u ssaków proces mejozy zaczyna się już w okresie zarodkowym

- każda czwórka spermatyd połączona jest pomiędzy sobą mostkami cytoplazmatycznymi

Spermiogeneza:

- jest to proces przekształcania spermatydy w dojrzały plemnik

- przekształcenie polega na gruntownej przebudowie morfologicznej

- zawsze w tym procesie powstaje plemnik idealnie przystosowany do odnalezienia komórki, połączenia się z nią oraz przekazania materiału dziedzicznego ojca

- etapy:

• zmiana symetrii

• w osi głównej ustawiają się organelle komórkowe

• przednią część zajmuje Aparat Goldniego, za nim jądra, pod nim centrosom (wokół niego skupiają się mitochondria)

• zmiany w strukturze cytoplazmy, jej organellach i strukturze jądra

Zmiany w jądrze:

• zagęszczenie materiałów budujących jądro

• objętość zmniejsza się

• RNA szczególnie w obrębie jąderka zanika

• Jądro wydłuża się i silnie spłaszczone

• Chromatyna dalej się zagęszcza- ilość karioplazmy maleje

Zmiany w cytoplazmie:

• Zmniejszenie ilości cytoplazmy podstawowej

• Układ Goldiego przekształca się w akrosom (proces zachodzi w 3 etapach)

• Faza Goldiego:

- część wakuoli zaczyna się powiększać i zaczyna w swoim wnętrzu wytwarzać gęste ciała - ziarna proakrosomalne

- charakterystyczne dla ssaków jest wytwarzanie 1 dużej wakuoli z jednym ziarnem

• Faza czapeczki

- otaczająca ziarno wakuola traci stopniowo wypełniający ją płyn, tworząca ją błona rozpłaszcza się i dolna częścią nasuwa się w postaci czapeczki na jądro, obejmuje je przednią częścią

• Faza akrosomalna

- dalsze zagęszczanie materiału budującego ziarno proakrosomalne

- jego przekształcenie w ziarno akrosomalne

- reszta błon układu Goldiego zostaje wydalona z komórki

• Centrosom w młodej spermatydzie składa się z centrioli, zlokalizowanej pod jądrem

• Jedna zcentrioli układa się poprzecznie do osi komórki, druga układa się tuż za pierwszą w długiej osi ciała

• Centriola dystalna w powiązaniu z proksymalną tworzą zawiązki witki

• Dookoła centrioli układają się wszystkie mitochondria

- w okresie, kiedy zawiązuje się część osiowa witki, cytoplazma obejmuje już tylko cienką warstewką krosom i jądro

- krańcowa cienka warstewka cytoplazmy otacza powstającą witkę, sięgając prawie do jej końca, najdalsza część witki pozbawiona cytoplazmy

- niewielka grudka cytoplazmy podstawowej - kropla cytoplazmatyczna pozostaje uczepiona do spermatydy i pozostaje przez cały okres wędrówki plemnika do nasieniowodu, potem i ta reszta cytoplazmy odpada

Ogólna budowa plemnika:

• Główka - akrosom i jądro

• Wstawka - centriole i mitochondrium

• Witka

• Szyjka (między jądrem, a wstawką) tylko ssaki!!!!

- Spermatogeneza u człowieka zachodzi ciągle, ale może zachodzić tylko periodycznie, czyli w okresach godowych

- Długość spermatogenezy jest różna: mysz - 34 dni, człowiek - 74 dni

Morfologia plemnika:

- około 5 um - jeżowce, owady, ssaki

- 1,5 mm - pluskwiaka

- 60 um - człowiek

Typy plemników:

- plemniki typowe: główka, wstawki, witki

• Prymitywne- owalna, główka, akrosom na szczycie, wstawka z 3-4 skupieniami mitochondriów, włókno osiowe według schematu 9+2

• Wyspecjalizowane- wydłużona główka, mitochondria bardzo zmienione, skupione we wstawce w postaci sznurów, lub ułożone śrubowo, witka wzbogacona o dodatkowe włókniste elementy

- plemniki nietypowe:

^ brak witki

^ wstawki i wstawki

- plemniki otoczone są 3-warstwową błoną:

• Warstwa zewnętrzna - glikokaliks:

• Najprościej zbudowana: homogeniczne zgrubienie zewnętrznej warstwy błony komórkowej

• Najbardziej skomplikowana: znaczne grubsza od błony komórkowej, zbudowana z promienistych i okrężnych subelementów

• Zbudowana z glikoproteidów

• Wykazuje właściwości antygenowe

• Przypuszcza się że zabezpiecza zlepianiu plemników

• Chroni plemniki przed fagocytami

• Utrzymuje w dobrym stanie fizjologicznym błonę komórkową

• Błona komórkowa w dolnej części główki jest silnie sfałdowana, od wewnątrz w fałdach zlokalizowane fosfolipidy

- materiały energetyczne w plemniku zużywane są podczas ruchu

Akrosom:

- najczęściej postać czapeczki

- w skład wchodzą: błona akrosomalna, ziarno akrosomalne

- w akrosomie znajdują się enzymy rozkładające białka budujące osłony komórek jajowych - lizany

- u ssaków poza lizanymi występują hialuronidaza (rozpuszcza substancje międzykomórkowe, cementujące komórkowe osłonki)

Budowa witki:

- składa się z włókien osiowych i otoczki cytoplazmatycznej

- końcowy fragment włókna osiowego jest nagi

- włókno osiowe skalda się z mikrotubul w układzie:

• 9 podwójnych mikrotubul ułożonych w formie pierścienia na obwodzie włókna

• 2 mikrotubule podwójne zlokalizowane w jego środku

• witka ssaków posiada dodatkowy pierścień zewnętrzny mikrotubul, znacznie grubszych niż reszta (9+9+2)

- mikrotubule kończą się na różnych poziomach witki

Poruszanie plemników:

• bezwitkowe plemniki poruszają się ruchem pełzakowatym

• reszta dzięki fali skurczowej

• reotaksja dodatnia- tendencja do przesuwania się przeciw prądowi wody

• świeże plemniki poruszają się z prędkością 130 μm, po 15 sekundach szybkość spada do 44 um, po 30 sekundach ustaje

Metabolizm:

- głównie nastawiony na procesy kataboliczne, dostarczające energię potrzebną do ruchu

- u ssaków substratami katabolicznymi mogą być:

• materiały własne plemnika (endogenny)

• materiały pochodzące z zewnątrz (egzogenny)

- związki egzogenne są wytwarzane przez gruczoły dodatkowe, których wydzielina łączy się w nasieniowodach z plemnikami tworząc płyn nasienny - spermę

Procesy dostarczające energii plemników:

- glikoliza cukrów

- utlenianie produktów glikolizy na dwutlenek węgla i wodę

- utlenianie substancji endogennych- głównie tłuszczów

Długość życia:

• na długość życie plemników w najądrzach decydują czynniki:

• stosunkowo niskie stężenie jonów wodorowych

• niskie ciśnienie parcjalne tlenu

• niewielki poziom cukru egzogennego

• działają inhibitory metabolizmu

tutaj plemniki są w stanie anabiozy - nie wykazują ruchu

• w drogach rodnych plemniki żyją różnie w zależności od gatunku zwierzęcia:

• u kobiety w drogach rodnych plemniki żyją 90 h, ale są zdolne do zapłodnienia około 40 godzin

- EJAKULACJA - plemniki po zetknięciu się z tlenem i z wydzieliną gruczołów dodatkowych o odpowiednim odczynie, odzyskują zdolność ruchu

Mam nadzieję, że się przyda

	Spermatogeneza	Oogeneza
Przebieg procesu	Ciągły	2-krotnie zawieszany i wznawiany
Ilość gamet powstałych z jednego spermatocytu/oocytu I rzędu	4	1
Morfologia komórek powstałych z jednego spermatocytu/oocytu I rzędu	4 identyczne	1 duża komórka jajowa (lub oocyt II rzędu) + 2 lub 3 małe ciałka kierunkowe
Ruchliwość gamet	Komórki ruchliwe, poruszające się zwykle za pomocą witki	Komórki nieruchome
Rozmiary gamet	Małe	Duże
Zawartość gamety	GA (akrosom), jądro, centriole, mitochondria	Wszystkie organelle oraz makrocząsteczki
Wkład gamety w formowanie zygoty	Jądro i centriola proksymalna	Wszystkie organelle oraz makrocząsteczki
Przekształcanie się w dojrzałą komórkę płciową	Po mejozie	Przed mejozą

Zabezpieczenia przed polispermią:

• sito chemiczne - niskie pH dróg rodnych samicy

• sito konstrukcyjno-sprawnościowe - czop śluzowy szyjki macicy

• sito „na inteligencję” - dobry wybór jajowodu

• czynniki powodujące aglutynację plemników w okolicy wieńca promienistego

• twarde osłony jajowe

• obecność mikropyle

• obecność substancji kitujących

• blok elektrochemiczny - depolaryzacja

• reakcja korowa

• polispermia fizjologiczna

Indukcja embrionalna - proces, w którym komórka lub zespół komórek (induktor) produkuje i wydziela związki chemiczne (czynniki indukcyjne) wywołujące określone reakcje (zachowania rozwojowe) w komórkach docelowych (indukowanych)

Indukcję zachodzącą przed wyznaczeniem głównych osi ciała zarodka nazywa się pierwotną, a po wyznaczeniu tych osi - wtórną.

Szlak rozwojowy - zespół kolejno zachodzących procesów, prowadzących do specjalizacji morfologicznej i fizjologicznej zespołów komórek

Organizator - region zarodka, który kieruje rozwojem otaczających go tkanek. Funkcjonuje jako źródło sygnałów indukcyjnych odpowiedzialnych za tworzenie wzoru zarodka. Jest źródłem sygnałów indukcyjnych i materiałem na indukowaną strukturę.

Centrum organizacyjne - obszar zarodka występujący w bezpośrednim sąsiedztwie organizatora i indukujący jego powstanie. Tworzy się jeszcze przed gastrulacją na skutek uruchomienia informacji matczynej. Stanowi tylko źródło sygnałów indukcyjnych i nie wchodzi w skład indukowanych struktur.

Organizator + centrum organizacyjne = centra sygnalizacyjne

	Ryby	Płazy	Ptaki	Ssaki
Centrum organizacyjne	Warstwa syncytialna	Centrum Nieuwkoopa	Tylna strefa brzeżna	??
Organizator	Węzeł końcowy	Warga grzbietowa	Węzeł pierwotny Hensena i częściowo sierp Köllera	Węzeł

Efekt matczyny - wpływ matczynej informacji genetycznej zawartej w cytoplazmie oocytu na rozwój zarodka

Prospektywne znaczenie - przeznaczenie danego blastomeru w trakcie prawidłowego rozwoju

Prospektywna moc - potencje rozwojowe danego blastomeru ujawniające się w przypadku jego oddzielenia od zarodka lub zaburzenia w rozwoju zarodkowym

Rodzaj cząsteczki adhezyjnej	Charakter	Właściwości	Funkcje	Przykłady
Kadheryny	Glikoproteiny transbłonowe zależne od Ca^2+	łączą się tylko w obecności Ca^2+ tworzą wiązania homotypowe	przyleganie międzykomórkowe tworzenie stref przylegania	kathedryna E - utrzymuje spójność nabłonków kathedryna N - mielinizacja neuronów kathedryna P - w łożysku; kontakt między trofoblastem i ścianą macicy kathedryna EP - u Xenopus laevis utrzymuje adhezję blastomerów
Immunoglobuliny adhezyjne	Glikoproteiny transbłonowe niezależne od Ca^2+	nie wymagają obecności Ca^2+ tworzą między-komórkowe wiązania homotypowe lub heterotopowe z macierzą pozakomórkową	przyleganie międzykomórkowe i wiązanie z macierzą pozakomórkową udział w rozwoju ośrodkowego układu nerwowego i wielu innych narządów	N-CAM - do połączenia aksonów z mięśniami, organizowanie neuronów w wiązki Fascyklina - migracja aksonów u owadów
Integryny	Białka transbłonowe	tworzą dimery αβ łączą się z cytoszkieletem aktynowym w komórce	głównie wiązanie z macierzą pozakomórkową, w mniejszym stopniu na zasadzie komórka-komórka przenoszenie informacji z komórki na zewnątrz i odwrotnie udział w indukcji	Integryna α5β1 wiąże komórkę z fibronektyną - łączenie mioblastów w miotuby

2

Autor: Aneta Tęcza, Michał Zarzecki

ROZMNAŻANIE

BEZPŁCIOWE
(ASEKSUALNE, AGAMICZNE, WEGETATYWNE)

PŁCIOWE
(SEKSUALNE, GAMOGONICZNE, GENERATYWNE)

Podział

• podłużny - gąbki, meduzy stułbiopławów, koralowce, płaskowce, niektóre rozgwiazdy, cysticerkoidy niektórych tasiemców

• poprzeczny - niektóre meduzy stułbiopławów, koralowce, wirki, wieloszczety, skąposzczety, kryzelnice, jeden gatunek sikwiaków

• fragmentacja - gąbki

• laceracja - żebropławy, ukwiały

• strobilizacja - krążkopławy

Pączkowanie

gąbki, parzydełkowce, płaskowce, kielichowate, kryzelnice, wieloszczety, sikwiaki, mszywioły, pióroskrzelne, żachwy, beczułkowate, salpy, larwy tasiemców i kielichowatych

• Gemmule - gąbki słodkowodne

• Soryty - gąbki morskie

• Statoblasty - mszywioły

Przetrwalniki

• sporadyczna - oposy, krowy, świnie, owce, człowiek

• stała - niektóre pancerniki, wirki, pierścienice, mszywioły, pasożytnicze błonkówki

Poliembrionia

Klasyczne

Partenogeneza

Neotenia

Przywry dwurodne, wrotki, nicienie, ślimaki, niektóre skorupiaki i owady, wije, pajczaki, niektóre ryby, płazy i jaszczurki

• Neotenia - niektóre żebropławy, skorupiaki, owady, płazy ogoniaste:

• obligatoryjna - salamandry skrytoskrzelne, syrenowate, amfium, odmieńcowate, ambystomowate, salamandry bezpłucne

• fakultatywna - salamandrowate, ambystomowate

• Pedogeneza - niektóre mszyce, muchówki

• Progeneza - naczelne, człowiek, niektóre salamandry

EKTODERMA

Ektoderma powierzchniowa

Neuroektoderma

• naskórek

• soczewka oka

• spojówka worka powiekowego

• rogówka

• pęcherzyk słuchowy - nabłonek ucha wewnętrznego

• dołek węchowy - nabłonek węchowy

• wytwory naskórka (paznokcie, włosy, gróczoły potowe, skórne, nabłonek gruczołów mlecznych)

• nabłonek jamy gębowej

• szkliwo zębów

• przedni płat przysadki mózgowej

• nabłonek końcowej części odbytu

Grzebienie nerwowe

• niektóre elementy szkieletu czaszki

• części przednie płytek przedstrunowych

• kapsuły nosowe

• trzewioczaszka

• chrząstki i kości krtani

• zwoje i nerwy czaszkowe czuciowe

• nerwy czuciowe i motoryczne grzbietowych korzeni rdzenia kręgowego

• opony mózgowe (częściowo)

• zwoje międzykręgowe

• zwoje autonomicznego układu nerwowego

• rdzeń nadnercza

• neurilemma (częściowo)

• odontoblasty

• chromatofory

Cewka nerwowa

Mózg

Rdzeń kręgowy

• szyszynka

• część nerwowa przysadki mózgowej

• pęcherzyk oczny

• siatkówka

• nerw oczny

• nerwy czaszkowe motoryczne

• Nerwy motoryczne korzeni brzusznych

MEZODERMA

Somity

Mezoderma pośrodkowa

Mezoderma boczna

dermatom

sklerotom

miotom

• skóra właściwa (50% dermatomu)

• tkanki łączne

• mięśnie szkieletowe tułowia (częściowo)

• szkielet osiowy

• mezenchyma

• mózgoczaszka

• kapsuły oczne

• skóra właściwa głowy

• opony mózgowe

• opony rdzenia kręgowego

• mięśnie głowy

• dentyna

• twardówka

• naczyniówka

• mięśnie szkieletowe tułowia

• mięśnie twarzowe

• mięśnie językowe

• mięśnie gałki ocznej

• najądrze

• nerki

• moczowody

• przyczepek pęcherzyka jądra

• pęcherzyk gruczołu krokowego

• nadjajnik

• przyjajnik

• gruczoł Gartnera

somatopleura

splanchnopleura

• serce

• mięśnie gładkie

• trzewiowe

• naczyń krwionośnych

• mezenchyma

• angioblast

• krwinki

• nabłonek naczyń krwionośnych

• skóra właściwa głowy

• układ limfatyczny

• kora nadnercza

• gonady

• krezki

• śledziona

• jajowód

• macica

• pochwa

• mezenchyma

• skóra właściwa (częściowo)

• kończyny

• mięśnie

• szkielet

• osierdzie

• opłucna

• otrzewna

---