Wykład 2 09.10.2012 Embriologia Gametogeneza. Komórka jajowa, plemniki.

Gametogeneza – proces powstawania oraz rozwoju komórek rozrodczych (gamet).

Oogeneza – proces wytwarzania komórek jajowych, rozpoczyna się w życiu embrionalnym a kończy wytworzeniem dojrzałej komórki jajowej.

Podział komórek jajowych (jaj) ze względu na ilość żółtka.

Polilecytalne – z dużą zawartością żółtka; np. u ryb, gadów czy ptaków

Mezolecytalne – ze średnią zawartością żółtka; np. u płazów

Oligolecytalne – z małą zawartością żółtka; np. u łożyskowców (człowiek)

Alecytalne – brak żółtka, np.: strzykwy.

Oogeneza
Gonocyty – pierwotne komórki płciowe pojawiają się w zarodku ludzkim w ścianie pęcherzyka żółciowego w okolicy omoczni, wędrują do jelita tylnego i dalej po krezce osiągają zawiązek niezróżnicowanej gonady.

Wnikają do części korowej gonady i decydują o jej dalszym zróżnicowaniu się w jajnik (gonocyty stają oogoniami, oocytami, owocytami).

Oogonie namnażają się przez podział mitotyczny.

Pod koniec pierwszego trymestru oogonia rozpoczynają podział mejotyczny, przechodząc przez kolejne stadia profazy pierwszego podziału od leptotenu przez zygoten, pachyten i diploten.

W diplotenie zahamowany zostaje podział mejotyczny i w tym stanie komórka – oocyt I rzędu może pozostać do ostatniej owulacji w okresie przekwitania (ponad 40 lat)

Dokończenie pierwszego podziału dojrzewania mejozy następuje dopiero przed każdą owulacją.

Oocyt I rzędu w trakcie cykli jajnikowych wznawia swój podział mejotyczny – w efekcie powstaje oocyt II rzędu, który zostaje zahamowany w stadium metafazy II.

W tym stadium zostaje on uwolniony w czasie owulacji, kontynuowanie mejozy uzależnione jest od aktu zapłodnienia.

Oocyt II rzędu zahamowany w metafazie mejozy II jest gotową do zapłodnienia komórką jajową.

W czasie zapłodnienia i tuż po nim zwalnia się zahamowanie metafazy mejozy II, oocyt przeprowadza anafazę i telofazę, a następnie cytokinezę.

W wyniku mejozy II powstaje zapłodniona komórka jajowa, czyli zygota.

Ma ona dwa jądra nazywane przedjądrzami: żeńskie i męskie (mają one po 23 chromosomy i 3 pg DNA).

Średni czas życia wydalone z jajnika oocytu II rzędu wynosi 24h.

W korze obu jajników kobiety znajduje się ok. 400 tys, pęcherzykow jajnikowych.

Wyróżniamy: pęcherzyki jajnikowe pierwotne, wzrastające bezjamiste, wzrastające jamiste, dojrzały Graafa.

Pęcherzyk jajnikowy pierwotny – zawiera oocyt I rzędu (zahamowany w diktiotenie) o średnicy ok. 40 um.

Dookoła oocytu leża płaskie komórki ułożone w jedną warstwę, mogą one przekształcać się komórki ziarniste.

Spośród ok. 400 tys. pęcherzyków pierwotnych w okresie rozrodczym wzrasta tylko ok. 400 pęcherzyków jajnikowych wzrastających.

W nich dopełnia się oogeneza, pozostałe pęcherzyki zanikają.

Pęcherzyk wzrastający - zwiększa objętość , a jego średnica wzrasta z 40 do 80 um.

W zewnętrznej części cytoplazmy znajdują się liczne pęcherzyki wydzielnicze, nazywane ziarnami wydzielniczymi, nazywane ziarnami korowymi.

Ich zawartość wydzielana jest na zewnątrz wkrótce po zapłodnieniu, otacza powierzchnię oocytu i zapobiega ponownemu zapłodnieniu przez inne plemniki, czyli polispermii.

W błonie oocytu występują liczne receptory glikoproteinowe, np. integryny i CD9.

Oocyt pęcherzyka jajnikowego wzrastającego wytwarza homogenną błonę, która oddziela go od komórek ziarnistych – osłonka przejrzysta ZP (zona pellucida).

Błona ta składa się z glikoprotein ZP1, ZP2, ZP3.

ZP2 i ZP3 są receptorami wiążącymi odpowiednie receptory główki plemnika.

Kiedy liczba warstw pęcherzyka jest większa od 6, powstają między nimi wolne przestrzenie, które się zlewają i powiększają wytwarzając jamę pęcherzyka.

Pęcherzyk jajnikowy dojrzały Graafa – zwykle ma średnicę ponad 1 cm. Jego środkową część zajmuje jama pęcherzyka, wypełniona płynem pęcherzykowym.

Jamę otacza ściana pęcherzyka która zbudowana jest z 3 warstw:

• warstwa ziarnista,

• warstwa wewnętrzna osłonki pęcherzyka,

• Warstwa zewnętrzna osłonki pęcherzyka.

Spermatogeneza (spermatogenesis):

Spermatogeneza – proces wytwarzania plemników (trzy etapy):

• spermatocytogeneza (spermatogonie rozmnażają się i różnicują),

• mejoza (spermatocyty I rzędu dzielą się i wytwarzają spermatocyty II rzędu, a te spermatydy,

• spermiogeneza – przekształcanie spermatyd w plemniki,

Plemniki powstają w ścianie kanalików plemnikotwórczych z komórek macierzystych.

Komórki macierzyste wywodzą się komórek ektodermy, wędrujących przez ścianę pęcherzyka żółciowego oraz ścianę tylnego i środkowego jelita do grzebienia płciowego śródnercza, z którego rozwija się jądro.

W czasie wędrówki komórki te rozmnażają się nazywane są gonocytami.

W zawiązkach kanalików nasiennych płodu pod koniec ciąży gonocyty przestają się dzielić i trwają w takiej postaci jako prespermatogonie.

Proces wytwarzania plemników ze spermatogonii jest końcowym różnicowaniem.

Proces ten rozpoczyna się o u chłopców między 10 a 13 rż, kiedy prespermatogonie przekształcają się w dzielące się komórki macierzyste i spermatogonie.

Spermatogeneza zachodzi w kilku etapach, w których komórki dzielą się mitotycznie i mejotycznie oraz się różnicują.

Komórki spermatogenezy układają się w ścianie kanalika plemnikotwórczego w 4-8 warstw.

Niezróżnicowane i mniej zróżnicowane komórki leżą w pobliżu błony podstawnej, przesuwając się w ku światłu kanalika w miarę różnicowania.

SPERMATOCYTOGENEZA:

Prekursowami plemników są spermatogonie, które dzielą się na 3 typy:

• Spermatogonie Ad (dark – ciemne) mają ciemne jądra i są uważane za komórki rezerwowe,

• spermatogonie Ap,

• Spermatogonie B,

Mitoza może być pełna lub niepełna, kiedy powstają dwie komórki połączone mostkiem cytoplazmatycznym, zaczynają różnicować i są rozpoznawane jako spermatogonie Ap (pale – jasny, mają jasne jądra).

Spermatogonie B, mają jądra z grudkowatą chromatyną, dzielą się z niedokończoną cytokinezą, powstają zespólnie, czyli syncytia, komórek połączonych mostkami cytoplazmatycznymi.

Po kilku podziałach spermatogonii Ap i B powstaje zespólnia spermatogonii B, przekształcających się w spermatocyty I rzędu.

Mejoza: składa się z podziału redukcyjnego (mejoza I) i ekwacyjnego (mejoza II).

Chromosomy homologiczne wymieniają między sobą fragmenty swoich ramion, a komórki redukują liczbę chromosomów z 2n do 1n.

W jądrach i jajnikach mejoza jest inicjowana przez retinol.

Opóznienie występowania mejozy w jądrach powoduje enzym: cytochrom P450, unieczynniający retinol.

Spermatocyty nie kończą cytokinezy, są połączone mostkami cytoplazmatycznymi i tworzą zespólnie spermatocytów II rzędu.

Spermatocyty II rzędu wchodzą w podział ekwakacyjny (mejozę II) równoznaczny z podziałem mitotycznym, każdy chromosom rozszczepia się na dwie chromatydy, powstają 4 spermatydy połączone mostkiem cytoplazmatycznym, każda z nim ma 1n liczbę chromosomów, 3 pg DNA.