Wpływ skutku kojarzenia na strukturę genetyczną populacji.
A1A2 * A3A4
F1:
A1A3
A1A4
A2A3
A2A4
A1A4 * A1A3
F2:
A1A1
A1A4
A1A3
A4A3
A1A4 * A2A4
F2:
A1A2
A2A4
A4A4
A1A4
Inbredowanie na dany allel
Moglibyśmy doprowadzić do wytworzenia linii genetycznej z daną formą genetyczną i jednocześnie zaczęłyby nam się różnicować genetycznie.
Uwaga: podobieństwo skutków kojarzeń w pokrewieństwie i działania dryfu genetycznego.
Konsekwencją długotrwałego kojarzenia w pokrewieństwie może być utrwalenie lub utrata allelu, czyli osiągnięcie przez allel częstości granicznej.
F=0 | 0<F<1 | F=1 | |
---|---|---|---|
AA | p2 | p2+pqF | p2(1-F)+pF |
Aa | 2pq | 2pq-2pqF | 2pq(1-F)+pF |
aa | q2 | q2+pqF | q2(1-F)+pf |
Regularne kojarzenia w pokrewieństwie:
Kojarzenie pełnego rodzeństwa (B) lub
Kojarzenie wsteczne z młodszym z rodziców
Ft= ¼ (1-+2Ft-1+Ft-2)
Kojarzenie półrodzeństwa (C)
Ft= 1/8 (1+6Ft-1+ Ft-2)
Powtarzane kojarzenie wsteczne (osobnik z córką, wnuczką)
Ft= ¼ (1+2 Ft-1)
Tabelka pokolenie t: A B C D
Tempo narastania inbredu jest mniejsze przy mniejszym pokrewieństwie.
Inbred w populacjach kojarzonych losowo:
Jeżeli mamy zamkniętą populacje, nie uniknione jest, ze względu na ograniczoną ilość tej populacji do kojarzenia między osobnikami spokrewnionymi.
Im populacja większa, tym prawdopodobieństwo maleje.
Populacja wyidealizowana:
Wyobrażona jako populacja nieskończenie duża np. organizmów morskich, które są obojnacze i tam jest różnorodność genetyczna.
Liczebność populacji = N
Liczba różnych gamet = 2n
Losujemy gametę: 1/2n
Prawdopodobieństwo wyznaczenia jeszcze raz takiej samej gamety = 1/2n
Jest równe współczynnikowi inbredu w pierwszym pokoleniu potomnym.
Jak będzie w drugim pokoleniu?
Jest 1/2N homozygot
Pozostałe zygoty = (1-1/2N)
Nowy inbred = 1/2N
Zatem:
F2=1/2N + (1-1/2N)F1
nowy stary
Wielkość 1/2N będziemy nazywać tempem przyrostu inbredu na pokolenie ΔF2
Stąd: F2=ΔF+(1-ΔF)F1
Obie strony pomnóżmy przez (-1) i dodajmy 1
1-F2=(1-ΔF)(1-F1)
Zacznijmy od pokolenia 0 i uogólnijmy do pokolenia t:
1-F1=(1-ΔF)2(1-F0)
F0=0
F1=1-(1-ΔF)2
Wielkość inbredu w pokoleniu t będzie zależeć od liczby pokoleń t oraz od ΔF=1/2N, czyli będzie zależeć od wielkości populacji.
Przykłąd:
Współczynnik inbredu po dwóch pokoleniach:
N=10 ΔF=1/20 F2=1-(1-0,05)2=0,0975
N=100 ΔF=1/200 F21-(1-0,005)2=0,009975
Populacje rzeczywiste:
Efektywna wielkość populacji = Ne
Efektywna wielkość populacji jest to liczba osobników, które w populacji wyidealizowanej dawały taki sam przyrost inbredu jaki wystąpiłby w populacji rzeczywistej.
Dwa przypadki:
Zmienna liczba osobników w kolejnych pokoleniach. Efektywna wielkość populacji liczona jest jako średnia harmoniczna z liczebności rzeczywistej w poszczególnych pokoleniach.
1/Ne=1/t *(1/N0 + 1/N1 + 1/N2 +…+ 1/Nt)
Przykład:
Pokolenie 0 N = 300
Pokolenie 1 N = 30
Pokolenie 3 N = 50
Średnio byłoby to 60
1/Ne= 1/3(1/100+1/30+1/50) = 19/900
Ne=900/19 = 47,4
ΔF = 1/2Ne
ΔF = 0,01
Różna liczba samców i samic; efektywna wielkość populacji jest równa podwojonej średniej harmonicznej z rzeczywistej liczby samców (Nm) i samic (Nf)
1/Ne= ½ [1/2 (1/Nm + 1/Nf)]
1/Ne= 1/4Nm + 1/4Nf
Przykład:
10 samców i 10 samic
1/Ne= 1/40 +1/40 = 1/20
Ne= 20
ΔF = 0,05
1 samiec i 19 samic
1/Ne= ¼ + 1/76 = 20/76
Ne=3,8
ΔF=0,13
Możemy oszacować tempo narastania inbredu.
Znaczenie płci mniej licznej jest ogromne
Wartość inbredu nie powinna przekraczać 1% na pokolenie.
Dziedziczenie cech ilościowych:
NIE MYLIĆ Z GENETYKĄ KLASYCZNĄ!
Cechy fenotypowe:
Proste – uwarunkowane/determinowane 1 parą alleli z danego locus
Poligeniczne – uwarunkowane/determinowane więcej niż 1 parą alleli (z różnych loci)
Efekt działania alleli w parze może mieć charakter:
Addytywny (dziedziczenie pośrednie)
Dominacyjny (różne formy dziedziczenia dominacyjnego od niepełnej dominacji przez dominację zupełną do naddominacji)
Allele z różnych par mogą dawać:
Efekty addytywne lub
Nieaddytywne (epistatyczne)
Cechy jakościowe:
Opis takiej cechy w populacji to opis poszczególnych kategorii fenotypowych łatwych do zidentyfikowania z podaniem częstości ich występowania.
Przykład: szurpatość u kur, cecha jedno-genowa; allel F powoduje silnie skręcenie piór i podatność na ich łamanie i w konsekwencji utratę w formie homozygotycznej.
Jeśli założymy frekwencję tego allelu F:p=0,5 i allel normalnego upierzenia f:q = 0,5 w populacji zaobserwujemy następujący rozkład:
0,25 normalne
0,50 słabo szurpate
0,25 szurpate
Jest to przykład cechy o zmienności nieciągłej.
Zmienna losowa skokowa.
Cechy o innym charakterze:
Przykład:
Wydajność mleka w okresie jednej laktacji od poszczególnych krów w stadzie złożonym z 75 osobników:
Nieskończenie wiele wariantów
Zmienne losowe ciągłe.
Wtręd statystyczny:
W odróżnieniu od zmiennej losowej skokowej zmienna losowa ciągła może przyjmować wartości z danego przedziału z określonym prawdopodobieństwem.
Zbiór wartości zmiennej losowej ciągłej jest nieprzeliczalny.
Np. wartość masy ciała w przedziale między 60 a 61 kg. Jeśli różnica między sąsiednimi wartościami zmiennej będzie dążyć do zera, albo inaczej mówiąc, jeśli będziemy zwiększać dokładność pomiaru.
Przypomnijmy, że funkcja f(x) przyporządkowująca każdej wartości zmiennej losowej X prawdopodobieństwo występowania tej wartości to funkcja prawdopodobieństwa zmiennej skokowej.
Dla zmiennej losowej ciągła ta funkcja nosi nazwę funkcji gęstości prawdopodobieństwa.
Np.Dla takiej zmiennej można wyznaczyć: jakie jest prawdopodobieństwo, że np. studenci I roku będą się charakteryzowali wzrostem do 175 cm.
Dla zmiennej losowej możemy też wyznaczyć funkcję F(x), która będzie określać prawdopodobieństwo, że wartość zmiennej nie przekroczy danej wartości np. x0
F(x0)= P(X<= x0)
Funkcja ta nosi nazwę dystrybuanty zmiennej losowej, a jej wyznaczenie to kumulowanie wartości funkcji prawdopodobieństwa f(x).
Rozkład normalny:
Mający największe znaczenie rozkład zmiennej losowej ciągłej.
Funkcja gęstości prawdopodobieństwa przyjmuje postać:
f(x)=(1/pierwiastek z 2pi sigma^2 )(-(x- µ)^2)/2sigma^2
z (pi) i e (podstawa logarytmu naturalnego) to wielkości stałe
Parametry funkcji są u=średnia (wartość oczekiwana) i sigma2 wariancja (będąca miarą zmienności, rozproszenia od średniej)
Wariancja to średni kwadrat odchyle© od średniej
σ2=(∑(x1- µ)2) / N
σ=pierwiastek z σ2 odchylenie standardowe
W próbie:
s2=(∑(x1-x)2) / N-1 s= pierwiastek s2 odchylenie standardowe
N-1 = liczba stopni swobody
Każdy rozkład jest zatem określony przez te dwa parametry, co zapisujemy jako
X ~ N (µ;σ)
Regułą trzysigmowa:
P(µ-σ<X< µ+σ)=0,6826
P(µ-2*σ<X< µ+2*σ)=0,9544
P(µ-3*σ<X< µ+3*σ)=0,9974
Wykresem funkcji gęstości rozkładu normalnego jest krzywa Gaussa (kształt dzwona)
Porównanie zmienności przy różnych średnich – wskaźnik zmienności (cv lub v)
cv=(σ/µ)*100
Rozkład normalny standaryzowany.
Wprowadźmy zmienną U, która powstanie przez liniowe przekształcenie zmiennej losowej X o rozkładzie normalnym
U=(X-µ)/σ
To U~N(0;1)