0000020(1)

GENETYKA

genu nieallcliczncgo naci drugim — cpistnzę (cpistazję). W opisywanym przykładzie allcl / jest epistalyczny względem genu B. Ten ostatni jest więc genem hipostatycznym.

3.    W opisywanym przypadku geny B i / nie są ze sobą sprzężone.

4.    Wyraźnie zaznaczono brak związków z płcią, co oznacza, że loci obu genów znajdują się w autosomach.

5.    To następny przykład uzyskiwania pozornie ..dziwnych" wyników — krzyżowanie jednakowych fenotypowo osobników daje inną wartość (miano) cechy dopiero w F,. W zadaniach związanych z tym rodzajem dziedziczenia najczęściej podaje się proporcje fenotypów — pamiętaj więc. żc 13 + 3 = 16 (por. też wyżej).

Ćwiczenie: U niektórych odmian cebuli występuje zjawisko epistazy dające w F, następujące proporcje barw łusek spichrzowych 12:3:1 (białe : czerwone : żółte). Jak można byłoby to wyjaśnić?

Przykład 10: Dziedziczenie barwy kolców u malin.

Krzyżowano ze sobą maliny (Kubuś sp.) różniące się barwą kolców. Jedne miały kolce barwy różowej, drugie zaś zielonej (obie odmiany były liniami czystymi). Świadczyła o tym jednorodność mieszańcowego F,, którego wszystkie osobniki miały kolce o barwie purpurowej (por. Ryc. 93). W tym przypadku krzyżówka F_] x F, dała w F, 769 roślin, z czego: 436 miało kolce purpurowe (56,70%), 144 kolce różowe (18,72%), a 189 kolce zielone (24,58%). Najprawdopodobniej w tych ostatnich nie był syntetyzowany barwnik, a zielona barwa wynikała z obecności chlorofilu.

P:	różowe kolce X zielone kolce		DANE:
	TTkk ttKK		T — wytworzenie barwnika f — brak barwnika
F>:	purpurowe kolce TtKk		K — intensywne zabarwienie k — brak intensywnego zabarwienia
			DETERMINACJA DWUGENOWA
F2:	T_K_ ; T_kk ;	HK ; ttkk	DZIEDZICZENIE NIEZALEŻNE
	purpurowe : różowe	zielone
Fenotypowo: 9 : 3 :		4
	Wniosek: Gen T jest epistalyczny w stosunku do K.

Ryc. 93. Wyjaśnienie krzyżówki dwugenowej nuilm różniących są- barwą kolców (szachownicę genetyczną sporządź samodzielnie).

Do wytworzenia barwnych kolców niezbędna jest obecność dwóch genów, których efekty w zasadzie się uzupełniają. Jednak w aktualnym przykładzie mamy do czynienia z niewielką różnicą. Otóż allcl 7'warunkuje wytwarzanie barwnika antocyjanowego w ogóle (osobniki T_kk mają różowe kolce). Jeśli obok allclu 7 w zygocie wystąpi też allcl K, to intensywność barwy wyraźnie wzrośnie (purpurowe kolce). W tym kontekście gen T jest epistalyczny i hipostatyczny gen K może ujawnić się tylko w jego obecności. Należałoby więc oczekiwać, żc jeśli determinacja jest dwugenowa i w obrębie każdego z dwóch niezależnych loci dominacja jest zupełna, to w F, wystą-

pi 12/16 osobników o barwnych kolcach (T_K_ + T_kk, czyli purpurowe + różowe) oraz 4/16

osobników o kolcach bezbarwnych (ściślej zielonych, tt__). Dokładne rozszczepienie będzie się

przedstawiało następująco: 9:3:4 (purpurowe : różowe : zielone, czyli 56,25% do 18,75% do 25,00%). Porównaj to z wynikami uzyskanymi. Zwróć natomiast uwagę, że rozkład genotypów 1: 2:1:2:4:2:1:2:1 jest „typowy".

Wnioski:

1.    Jest to dziedziczenie dwugenowe z całkowitą dominacją w obrębie obu analizowanych loci (pokolenie rodzicielskie było homozygotycznc).

2.    W pewnych przypadkach do wykształcenia cechy niezbędne są dwa konkretne geny nicallclicz-ne (tutaj Ti AC), których efekt się uzupełnia. W pewnym sensie są więc to geny dopełniające.W opisywanym przykładzie nieobecność allelu T powoduje brak zdolności do wytwarzania barwników' antocyjanowych w- ogóle. W takim ujęciu gen 7 jest epistalyczny względem genu AC. Jak widać, zaklasyfikowanie tego przykładu może być nieco kłopotliwe, jednak epistaza lepiej oddaje relacje genów 7 i AC.

3.    W opisywanym przypadku geny T i AC nic są ze sobą sprzężone.

4.    To kolejny przykład uzyskiwania pozornie „dziwnych" wyników — krzyżowanie różnych, fenotypowo homozygotycznych osobników daje jeszcze inną wartość (miano) cechy. W zadaniach związanych z tym rodzajem dziedziczenia najczęściej podaje się proporcje fenotypów — pamiętaj więc, że 9 + 3 + 4 = 16 (por. też wyżej).

Przykład 11: Dziedziczenie barwy ziarniaków u zbóż.

Przedstawiane powyżej przykłady dotyczyły dziedziczenia genów cech o dość prostej, „skwan-tyfikowanej naturze”, np. barwa kwiatów czerwona albo biała, czy też grupa krwi A, B, AB lub 0. W ten sposób nic da się jednak scharakteryzować cech takich jak, np. wzrost, masa ciała, obwód głowy, kształt ciała, ilość tkanki mięśniowej, długość kolb u kukurydzy, zabarwienie skóry u człowieka i wielu innych. Wspólnym elementem takich cech jest ich mierzalność, np. w cm, kilogramach, stopniu natężenia barwy- czy kącie. Dlatego cechy takie nazywamy ilościowymi. Zanalizujmy teraz pewien klasyczny przykład obrazujący, jaki jest sposób ich dziedziczenia pamiętając, żc:

1.    W rzeczywistości cechy ilościowe determinowane są przez dużą liczbę genów, np. barwa skóry człowieka zależy od co najmniej 4 par allcli (a jest to jeszcze mało złożona determinacja). Wyobraźmy jednak sobie konieczność wykonania obliczeń dla krzyżówki „16x16”. Nie wniosłoby to niczego nowego, natomiast zamieszanie byłoby straszne. Dlatego, jak już wcześniej wspomniałem, nic ma sensu zastanawiać się nad takimi możliwościami. Praktycznie zaś, nawet krzyżówki trzygenowe są rzadkością i przedstawia się je w- „szkieletowej" postaci;

2.    W wykształcaniu tego rodzaju cech często silny wpływ mają warunki środowiskowe. Będziemy więc musieli teraz odrzucić wpływ, np. składu mineralnego roztworu glebowego na rozwój roślin (por. później ROZDZ: 8.1).

Krzyżowano ze sobą zboża, których ziarniaki różniły się barwą: rośliny wyrosłe z cicmno-purpurowych, z roślinami rozwiniętymi z ziarniaków bezbarwnych (mlccznobiałych). Jednorodność mieszańcowego F, (wszystkie ziarniaki były ciemnoróżowc) świadczyła o homozygotyczno-ści form wyjściowych (por. Ryc. 94). W tym przypadku krzyżówka F, x F, dała w F, 4282 ziarniaki, które można było podzielić na 7 klas fenotypowych, różniących się jedynie intensywnością barwy. I tak: 66 ziarniaków miało barwę ciemnopurpurową (1,54% całego F_;), 403 purpurową (9,41%), 1001 jasnopurpurową (23,38%). 1349 cicmnoróżową (31,51%), 1021 różową (23,84%), 398 ja-

141