CCF20100206029

2. Analiza budowy i funkcji składników komórki

Liczba grzebieni nie jest stała i wykazuje wyraźną tendencję do zwiększania się gdy wzrasta poziom oddychania wewnątrzkomórkowego. Pomiędzy błonami znajduje się niewielka strefa o dużej przepuszczalności dla elektronów, nazywa się ją przestrzenią perymitochondrialną (niektóre źródła zaprzeczają istnieniu tego obszaru ze względu na ścisłe przyleganie błony wewnętrznej do zewnętrznej, ale nie wydaje się to słuszne jeśli przypomnisz sobie zasadę działania „pompy protonowej”). W środku mitochondrium znajduje się matrix mitochondrialna (macierz mitochon-drialna), czyli jednorodny roztwór koloidalny, w skład którego wchodzą min. enzymy cyklu Krebsa, (3-oksydacji i wiele innych. W manie zawieszony jest genofor mitochondrialny — kilka kolistych cząsteczek mit-DNA oraz aparat translacyjny typu prokariótycznegó (m.in. rybosomy 70S).

Ryc. 18.

Przekrój przez mitochondrium grzebieniaste: A — mikrofotografia elektronowa. B — model budowy przestrzennej (1 — błona mitochondrialna zewnętrzna, 2 — błona mitochondrialna wewnętrzna , 3 — mitDNA. 4 — ma-trix, 5 — przestrzeń perymito-chondrialna).

Dla bystrego obserwatora organellum to jest zaskakująco podobne do uproszczonej komórki prokariotycznej typu tlenowego. Świadczy⁷ o tym:

1.    „Naga”, kolista cząsteczka DNA kodująca część białek mitochondrialnych;

2.    Rybosomy typu 70S;

3.    Kształt grzebieni przypominający nieco rozbudowany mezosom;

4.    W mezosomach występują enzymy cyklu Krebsa, w matrbc podobnie;

5.    Tylko jeden typ polimerazy RNA;

6.    mRNA mitochondrialny jest policistronowy (zawiera informacje o budowie wielu białek), takie mRNA mają komórki prokariotyczne.

Wniosek: Najprawdopodobniej mitochondria są uproszczonymi tlenowymi symbiontami proka-

riotycznymi.

Analiza budowy submikroskopowej pozwala na wyjaśnienie biologicznej funkcji mitochondrium. W dużym pow⁷iększeniu widać, że od strony matrbc na powierzchni błony mitochondrial-nej wewnętrznej znajdują się gęsto upakowane „grzybki”, które nazwano oksysomami — są to właściwe miejsca fosforylacji oksydacyjnej (przyłączania reszt fosforanowych do ADP w wyniku czego powstaje ATP). Ściślej mówiąc owe „grzybki” są tylko wystającymi fragmentami dużego kompleksu enzymatycznego o charakterze ATP-azy, którego „nóżkę” stanowi zanurzony w zrębie fosfolipidowym błony kanał jonowy („grzybek” jest czynnikiem sprzęgającym CFj, zaś „nóżka” to czynnik sprzęgający CF₀; por. Ryc. 19). Podobne kompleksy stwierdzono na powierzchni błon tylakoidów gran w chloroplastach (por. później ROZDZ: 2.10).

33