16980 P1030153

polach ryżowych może ono stanowić ważne źródło N. Również ilości azotu wiązanego przez mikroorganizmy w wodach jezior i cieków wodnych wydają się znaczne.

Zdolność wiązania azotu atmosferycznego wykazują mikroorganizmy wolno żyjące w glebie oraz bakterie żyjące w symbiozie z roślinami wyższymi. Do najważniejszych mikroorganizmów pierwszej grupy należą: bakterie z rodzaju Azotobacter i Beijerinckia, niektóre szczepy Clostńdium oraz inne rodzaje, np. Ackromobacter i Pseudomonas, bakterie zdolne do fotosyntezy i wreszcie niektóre grzyby. Szeroko rozpowszechnione są również niektóre samo-żywne gatunki pinie, które wymagają dla swojego rozwoju jedynie C0₂, wody, świada, składników mineralnych i molekularnego N_a

Większość mikroorganizmów wiążących azot występuje głównie w warunkach bczdenowych. Z tego względu odgrywają one niewidką tylko rolę w obiegu składnika w dobrze przewietrzonych glebach ornych. Azotobacter i Beijerinckia należą jednak do tlenowców. Występowanie pierwszej z wymienionych bakterii jest zwykle ograniczone do żyznych gleb o pH powyżej 6,0. Beijerinckia występuje natomiast w glebach tropikalnych i subtropikalnych i lepiej toleruje kwaśny odczyn. Jednak nawet te bakterie denowe wiążą azot bardziej efektywnie przy niskim ciśnieniu cząstkowym 0₂ *(Jen-sen, 1950; Parker, 1954). Jest to jeden z powodów, dla których ilości azotu wiązanego przez wolno żyjące bakterie są większe w warunkach ograniczonego dostępu denu, jakie występują w glebach ryżowych oraz wodach rzek i jezior.

Poza bakteriami fotosyntetyzującymi wszystkie inne wolno żyjące bakterie wiążące azot są heterotrofami. Z tego względu są one uzależnione od węglowodanowych źródeł energii i mogą się rozwijać tylko przy dostatku węglowodanów łatwo ulegających hydrolizie do cukrów prostych. W warunkach polowych występowanie tych bakterii jest często związane z obecnością mikroorganizmów rozkładających celulozę i skrobię. Procesy rozkładu węglowodanów zachodzą bardziej intensywnie w warunkach bezdenowych. Jest to jeszcze jeden z powodów, dla których warunki takie sprzyjają wiązaniu N₂ przez wolno żyjące bakterie (Stewart, 1967).

Niektóre wolno żyjące bakterie [Azotobacter i Beijeńnckia) mogą występować w ryzosferze, korzystając z węglowodanów wydzielanych przez korzenie roślin. Według Dobereinera i in. (1972) tropikalna trawa Paspalum notatum może wiązać do 90 kg N/ha/rok dzięki obecności azotobaktera w jej ryzosferze. To źródło azotu odgrywa również praktyczną rolę w uprawie trzciny cukrowej. Na ogół jednak znaczenie rolnicze wiązania N przez bakterie wolno żyjące jest niewielkie. W warunkach klimatu umiarkowanego przychód azotu na tej drodze można szacować na kilka kg/ha rocznie. W warunkach klimatu tropikalnego przy szybszym obiegu substancji organicznej-w ekosystemie stwierdzono, że wiązanie azotu przez bakterie wolno żyjące wynosi 20-40 kg N/ha. W glebach ryżowych bakterie żyjące w ryzosferze roślin mogą wiązać większe od podanych ilości azotu (Yoshida i Ancajas, 1973). W glebach tych również sinice (Cyanophyceae) wiążą azot z powietrza i występowanie ich zwiększa plony ryżu (Singh, 1961).

Czynnikiem ograniczającym wiązanie N₂ przez bakterie wolno żyjące jest często niedostatek rozpuszczalnych węglowodanów. W związku z tym wydaje się możliwe, że czynnik ten zadecydował o ewolucji mikroorganizmów w kierunku symbiozy z roślinami wyższymi. W tym układzie symbiotycznym bakterie dostarczają roślinie wyższej zredukowanych związków azotu, a same zaopatrywane są w rozpuszczalne węglowodany. Do mikroorganizmów sym-biotycznych należą gatunki Rhizobium i niektóre gatunki Actinomyces, jak

Actinomyces alni i Acńnomyces eleagni. Efektywność wiązania N atmosferycznego przez te mikroorganizmy jest znaczna. Według Daly’ego (1966) w sprzyjających warunkach Actinomyces alni żyjący w symbiozie | olchą (Alnus rugom) wiązał ok. 150 kg N/ha na rok. Tak znaczne ilości związanego azotu mają duże znaczenie w bilansie tego składnika w glebach lasów, w których występuje olcha.

W rolnictwie najważniejszymi bakteriami symbiotycznymi są gatunki Rhizobium współżyjące z roślinami motylkowatymi. Udane zasiewy lucerny i koniczyny, w których wiązanie N₂ zachodzi aktywnie, mogą dostarczać 100-400 kg N/ha/rok. Według Stewarta (1967) ponad 12 tys. gatunków roślin motylkowych może spełniać rolę żywicieli w stosunku do Rhizobium. Około 200 z tych gatunków ma znaczenie rolnicze i są one uprawiane na całej kuli ziemskiej. Możliwość symbiotycznego wiązania azotu jest zatem bardzo znaczna. Znanych jest obecnie 6 gatunków Rhizobium. Wraz z roślinami ży-wicielskimi zostały one przedstawione w tabeli 7.2. Poszczególne gatunki

Tabela 7.2. Gatunki Rhizobium i jego najważniejsze symbionty

Gatunek Rhizobium

Roślina motylkowata

R. meliloti R. trifolii R. leguminosarum R. phaseoli R.japonicum R. lupini

Melilotus, Medicago

Tńfolium

Pisum, Vicia

Phaseolus

Glycine

Lupinus wykazują dużą specyficzność w stosunku do określonej rośliny motylkowatej. Aby wiązanie azotu przebiegało efektywnie, konieczne jest zainfekowanie rośliny motylkowej właściwym dla niej gatunkiem (szczepem) Rhizobium. Rhizobium trifolii może np. powodować brodawkowanie na korzeniach Medicago i Vicia, ale w tym układzie nie zachodzi wiązanie N₂ (Bjalfve, 1963).

Infekcja korzeni roślin motylkowatych przez Rhizobium zaczyna się od wniknięcia bakterii do włośników korzeniowych. W komórce włośnika bakterie namnażają się i tworzą nitkowaty łańcuch otoczony przez osłonkę izolującą. Łańcuchy bakteryjne przerastają następnie przez tkankę miekiszu korowego, gdzie następuje uwalnianie bakterii z osłonek i wnikanie do komórek korzenia. Począwszy od tego momentu rozpoczyna się proces brodawko wania polegający na silnym rozrastaniu się zainfekowanych komórek rośliny. W procesie tym komórka bakteryjna przekształca się w bakteroid

0    objętości ok. 40 X większej od wyjściowej. Tworzenie bakteroidów jest związane z powstawaniem systemu nitrogenazy i innych enzymów, które są zdolne do wiązania azotu (por. str. 135). Przypuszcza się, że informacja genetyczna tego systemu jest zakodowana w jądrach komórek rośliny-żywi-ciela, a nie w komórkach bakteryjnych. Przegląd wyników badań nad bro-dawkowaniem i przebiegiem infekcji przez Rhizobium podaje Holi (1975). Na fotografii 7.1 przedstawiono brodawki na korzeniach Phaseolus i Orithopus.

Ilość N_a wiązanego przez Rhizobium zależy w znacznym stopniu od żyzności gleby. Większość gatunków Rhizobium jest wrażliwa na kwaśny odczyn środowiska. Na liczbę i wielkość brodawek korzystnie wpływa Ca** (Lowther

1    Loneragen, 1968), natomiast wysokie stężenie (>lmM) azotanów, azotynów, NHJ i mocznika ogranicza brodawkowanie (Raggio i Raggio, 1962;

265