F
Biologia - repetytorium i
Jednym z najstarszych doświadczeń nad hormonami roślinnymi biorącymi udział w reakcji fototropicznej by|0 doświadczenie przeprowadzone przez Karola Darwina wraz z jego synem Francisem. Darwin chciał sprawdzić, która część rośliny reaguje na bodziec świetlny. W tym celu na siewki mozgi (Pha/aris) nakładał osłony z czarnego papieru: niektóre pędy przykrywał czapeczkami, w innych cylindryczne osłony obejmowały pochewki kiełków z wyjątkiem wierzchołków;część siewek, niczym nie osłaniana, stanowiła grupę porównawczą. Następnie cała “plantacja” została umieszczona blisko okna, tak iż światło padało na rośliny z boku. Siewki nieosłonięte (grupa kontrolna) i osłonięte cylindrami (z wyjątkiem wierzchołków)
_| silnie wygięły się w stronę światła. Siewki z osłoniętymi
wierzchołkami rosły nadal prosto (ryc. 7-81). Darwin wyciągnął stąd wniosek, że impuls świetlny odbierany jest przez wierzchołek pędu, po czym jakaś informacja przekazywana jest wzdłuż łodygj i powoduje jej wygięcie. Naturę tej informacji wyjaśniły badania Boysen-Jenscna i Wenta, przeprowadzone w latach 1910 - 1930 na koleoptylach owsa. Okazało się, że fototropizm powodowany jest przez auksyny. Wygięcie pędu następuje wskutek nierównomiernego wzrostu, spowodowanego różnym stężeniem hormonów w poszczególnych częściach łodygi.
W reakcji tropicznęj wyróżnić możemy trzy fazy. Pierwsza to odebranie bodźca przez odpowiednie receptory. W przypadku fototropizmu światło absorbowane jest przez barwniki (flawonoidy i karotenowce). Druga faza polega na wywołaniu nierównomiernego stężenia auksyn w naświetlonej i nicnaświetłonej części łodygi. Hormony wytworzone w wierzchołku wzrostu przemieszczają się z części naświetlonej do zacienionej. Nierównomierne stężenie hormonów indukuje fazę trzecią: wzrostu. Tam. gdzie auksyn jest więcej (a więc po stronie zacienionej), następuje wzrost i wydłużanie się komórek. Po stronic naświetlonej, ubogiej w auksyny, taki wzrost nie następuje. Pęd wygina się zatem w kierunku światła. Tak więc - niejako paradoksalnie - światło, hamując wzrost części rośliny, sprawia, iż pęd dąży w kierunku źródła tegoż światła. (Drzewa rosnące w gęstym lesie są zazwyczaj znacznie wyższe, choć mniej rozgałęzione, niż drzewa tych samych gatunków rosnące na wolnej przestrzeni, np. na łące).
Geotropizm też uwarunkowany jest różnicami stężeń auksyn w poszczególnych częściach rośliny. Jeżeli pęd położymy poziomo, równolegle do powierzchni ziemi (ryc. 7-81), auksyny będę gromadzić się w komórkach dolnej części łodygi; komórki tej części - rosnąc - spowodują, że łodyga wygnie się ku górze. Natomiast w korzeniu sprawa przedstawia się inaczej. Komórki korzenia są bardzo wrażliwe na działanie hormonów: niskie ich stężenia pobudzają wzrost, natomiast wyższe niż I O-10 mola hamują wydłużanie się komórek. Duża ilość auksyn, gromadząca się w dolnej części, spowoduje zatrzymanie wzrostu, natomiast górna część korzenia - rosnąc - spowoduje jego wygięcie w dół, w kierunku działania siły grawitacji.
Auksyny (wytwarzane przez merystemy wierzchołkowe) pobudzają też procesy różnicowani* się tkanek: np. wykształcenie drewna w kalusie (tkance bliznotwórczej) zachodzi pod wpływem tych hormonów. Odcięte gałązki wielu gatunków drzew i krzewów mają zdolność do wytwarzania kor/cni (co można łatwo zaobserwować, przetrzymując gałązki wierzby z wielkanocnymi "baziami" prze? dłuższy czas w naczyniu z wodą). Im gałązka starsza i bardziej zdrewniała, tym prawdopodobieństw'* wytworzenia korzeni mniejsze. Jest to zrozumiałe zważywszy, że stężenie auksyn - wytwarzanych przez stożek wzrostu - jest coraz mniejsze w miarę oddalania się od tegoż stożka wzrostu. Odkryć* hormonów roślinnych umożliwiło ich zastosowanie do ukorzeniania sadzonek szczególnie cennych, a trudno rozmnażających się wegetatywnie roślin (np. róż). Zanurzenie odciętej gałązki cytryny, róiy czy np. ostrokrzewu w słabym roztworze kwasu indolilooctowego (rzędu 0,05%) nu okres kilku gou**
£
I
FOTOTROPIZM
(doświadczenie Darwinów)
Nśaert-feJf
_ ujemny
. dodatni—
korzeń—*
GEOTROPIŻM
Ryc. 7-81. Najpowszechniejsze fropi/my roślinne (JD).
powoduje, że po kilkunastu dniach gałązka taka wytwarza korzenie.