126
Biologia - repetytorium
It
r
(T
FOTOTROPIZM (doświadczenie Darwinów)
pęd ujemny_ f
llścień-wl_dodatni—
korzeń-—* -*—*
GEOTROPIZM
Ryc. 7-81. Najpowszechniejsze tropizmy roślinne (JD).
Jednym z najstarszych doświadczeń nad hormonami roślinnymi biorącymi udział w reakcji fototropiczncj by|0 doświadczenie przeprowadzone przez Karola Darwina wraz z jego synem Francisem. Darwin chciał sprawdzić, która część rośliny reaguje na bodziec świetlny. W tym celu na siewki mozgi (.Phalaris) nakładał osłony z czarnego papieru: niektóre pędy przykrywał czapeczkami, w innych cylindryczne osłony obejmowały pochewki kiełków z wyjątkiem wierzchołków; część siewek, niczym nie osłaniana, stanowiła grupę porównawczą. Następnie cała "plantacja” została umieszczona blisko okna, tak iż światło padało na rośliny z boku. Siewki nieosłonięte (grupa kontrolna) i osłonięte cylindrami (z wyjątkiem wierzchołków)
_|silnie wygięły się w stronę światła. Siewki z osłoniętymi
wierzchołkami rosły nadal prosto (ryc. 7-81). Darwin wyciągnął stąd wniosek, że impuls świetlny odbierany jest przez wierzchołek pędu, po czym jakaś informacja przekazywana jest wzdłuż łodygi i powoduje jej wygięcie. Naturę tej informacji wyjaśniły badania Boysen-Jensena i Wenta, przeprowadzone w latach 1910 - 1930 na kolcoptylach owsa. Okazało się, że fototropizm powodowany jest przez auksyny. Wygięcie pędu następuje wskutek nierównomiernego wzrostu, spowodowanego różnym stężeniem hormonów w poszczególnych częściach łodygi.
W reakcji tropicznęj wyróżnić możemy trzy fazy. Pierwsza to odebranie bodźca przez odpowiednie receptory. W przypadku fototropizmu światło absorbowane jest przez barwniki (flawonokfy i karotenowce). Druga faza polega na wywołaniu nierównomiernego stężenia auksyn w naświetlonej i nienaświetlonej części łodygi. Hormony wytworzone w wierzchołku wzrostu przemieszczają się z części naświetlonej do zacienionej. Nierównomierne stężenie hormonów indukuje fazę trzecią: wzrostu. Tam. gdzie auksyn jest więcej (a więc po stronie zacienionej), następuje wzrost i wydłużanie się komórek. Po stronie naświetlonej, ubogiej w auksyny, taki wzrost nie następuje. Pęd wygina się zatem w kierunku światła, lak więc - niejako paradoksalnie - światło, hamując wzrost części rośliny, sprawia, iż pęd dąży w kierunku źródła tegoż światła. (Drzewa rosnące w gęstym lesie są zazwyczaj znacznie wyższe, choć mniej rozgałęzione, niż drzewa tych samych gatunków rosnące na wolnej przestrzeni, np. na łące).
Geotropizm też uwarunkowany jest różnicami stężeń auksyn w poszczególnych częściach rośliny. Jeżeli pęd położymy poziomo, równolegle do powierzchni ziemi (ryc. 7-81), auksyny będą gromadzić się w komórkach dolnej części łodygi; komórki tej części - rosnąc - spowodują, żc łodyga wygnie się ku górze. Natomiast w korzeniu sprawa przedstawia się inaczej. Komórki korzenia są bardzo wrażliwe na działanie hormonów: niskie ich stężenia pobudzają wzrost, natomiast wyższe niż I O*10 mola hamują wydłużanie się komórek. Duża ilość auksyn, gromadząca się w dolnej części spowoduje zatrzymanie wzrostu, natomiast górna część korzenia - rosnąc - spowoduje jego wygięcie w dół, w kierunku działania siły grawitacji.
Auksyny (wytwarzane przez merystemy wierzchołkowe) pobudzają też procesy różnicowania się tkanek: np. wykształcenie drewna w kalusie (tkance blizno twórczej) zachodzi pod wpływem tych hormonów. Odcięte gałązki wielu gatunków drzew i krzewów mają zdolność do wytwarzania korzeni (co można łatwo zaobserwować, przetrzymując gałązki wierzby z wielkanocnymi “baziami" przez dłuższy czas w naczyniu z wodą). Im gałązka starsza i bardziej zdrewniała, tym prawdopodobieństwo wytworzenia korzeni mniejsze. Jest to zrozumiałe zważywszy, że stężenie auksyn - wytwarzanych przez stożek wzrostu - jest coraz mniejsze w miarę oddalania się od tegoż stożka wzrostu. Odkrycie hormonów roślinnych umożliwiło ich zastosowanie do ukorzeniania sadzonek szczególnie cennych a trudno rozmnażających się wegetatywnie roślin (np. róż). Zanurzenie odciętej gałązki cytryny, mży czy np. ostrokrzewu w słabym roztworze kwasu indolilooctowego (rzędu 0,05%) na okres kilku ggggg powoduje, żc po kilkunastu dniach gałązka taka wytwarza korzenie.