Zróżnicowanie subpopulacji:
Operując pojęciem subpopulacji łączymy dwie subpopulacje.

Łączenie subpopulacji:

Weźmy przykładowe dwie subpopulacje z powyższego przykłądu:

Sub populacja	Frekwencja alleli	Frekwencja genotypów
I	p1=0,875	P1=0,765625
	q=0,0125	Q=0,21875
		R=0,015625
II	p=0,625	P=0,0390625
	q=0,375	Q=46875
		R=0,140625

Średnia częstość poszczególnych genotypów homozygotycznych będą równe
p= P1+P2/2 = 0,578125

P=p1…

R=R1+R2/2 =

P=q1²+q2²

Jeśli połączymy obie subpopulacje zakładając, że obie mają taką samą liczebność, wtedy:

p=p₁+p₂/2
q=q₁+q₂/2

p=0,75
q=0,25

A frekwencja genotypów homozygotycznych w połączonej populacji będzie równa:

P’-p’ R’-q’

P=0,75² – 0,5625 R’ = 0,25² = 0,0625

Po połączniu dwóch różnych zróżnicowanych genetycznie (o innej frekwencji alleli) populacji:

Częstość układów homozygotycznych spadł.

Częstość heterozygot wzrósł.

Jest to tzw. zasada Wahlunda lub efekt przerwania izolacji (isolation breaking)

Mówi o przyroście heterozygot i spadku homozygot.

Oznaczmy średnią częstość np. homozygot aa z obu subpopulacji jako R i po ich połączeniu jako R’
Wtedy różnica częstości homozygot aa przed i po połączniu będzie równa:

R-R’=q1²+q2²/2 -q²

½ (q₁-q)²+ ½ (q₂-q)-σ_q²

Pomiar wariacji (sigma)

Mierzy rozproszenie, albo odchylenie.

Wyrażenie wariacji alleli po połączeniu

Różnica między średnią częstości homozygot aa w dwóch subopopulacjach i częstości tych układów po ich połączniu jest równa wariacji frekwencji allelu a czyli wyrażą zróżnicowanie frekwencji tego allelu między subpopulacjami.

Różnica ta musi być dodatnia (bo dodatnia jest wariacja), dlatego też po połączeniu dwóch różniących się subpopulacji nieuchronny hjest spadek czestości tego układu homozygotycznego

Analogiczna ptrawidłowość wystepuje w odniesieniu do drugiego allelu A

Zatem różnica częstości genotypu AA przed i po połączeniu subpopulacji będzie równa:

P-P’=σ²

Ponieważ w danym locus założyliśmy istnienie tylko dwóch form alleli to:

σ_p² = σ_q² = σ²

Wróćmy do ostatnio rozważanego przykładu:

Sub populacja	Frekwencja alleli	Frekwencja genotypów
I	p1=0,875	P1=0,765625
	q=0,0125	Q=0,21875
		R=0,015625
II	p=0,625	P=0,0390625
	q=0,375	Q=46875
		R=0,140625

Średnie:

P=0,578125

R=0,078125

p=0,75 q=0,25

R-P = 0,015625

P-P’= 0,015625

Jeżeli tracimy na występowaniu jednej z form alleli, tracimy również pewną część allelu homozygotycznego.
łączna utrata homozygotyczności będzie równa:

σ_p² + σ_q² = 2 σ²

jeśli tyle stracimy homozygotyczności po połączeniu to znaczy, że o tyle musi wzrosnąć częstości występowania układów heterozygotycznych.

Mamy 2 subpopulacje i średni poziom występowania heterozygotyczności w obu subpopulacjach.

Im większa różnica we frekwencji alleli między subpopulacjami, tym większy spadek homozygotyczności po ich połączeniu, ale tym samym większy wzrost heterozygotyczności.

Utrata homozygotyczności równa się wzrostowi heterozygotyczności i odwrotnie Zatem:

F_ST= H_TH – H_S / H_T

F_ST = 2 σ² / H_T ale H_T= 2pq

A więc:

F_ST – wyraża nam genetyczny dystans między subpopulacjami = σ²/pq

Rozważmy to na ostatnim przykładzie:

H_S=0,34375

Ś®ednia frekwencja allelu A:

p=0,75

Na podtsawie równowagi Hardyego i Weinberga :

H_T=0,375

F_ST=0,0833

Średnia frekwencja genotypów w subpopulacji:

Z powyższych ustaleń wynika, że:

σ ²=F_ST-pq

P’=p²

R’=q²

Jakie będzie P i R?

R-P = σ_p²

P= σ_p²+P’

Zatem

Częstość AA czyli P=p²+F_ST * pq

Częstość aa czyli R=q²+F_ST*pq

Częstość Aa czyli Q=2pq-2F_ST*pq

Mamy odchylenia od stanu równowagi.

Populacja jako całość odchodzi od równowago.

Wielkość tego odejścia zależy od indeksu F_ST. Jeżeli F_ST = 0 (nie ma różnic we frekwencji alleli między subpopulacjami) częstość genotypów w populacji traktowanej jako całość nie odbiega od równowagi Hardy-ego i Weinberga.

To podzielenie powoduje, że populacja nie jest w stanie równowagi genetycznej.

Migracje:

Migracją nazywamy przemieszczanie osobników z jednych subpopulacji do innych.

Najprostrzym przypadkiem jest migracja:

Jednokierunkowa.

Subpopulacja kontynentalna:

W danym locus allele A i a z frekwencją odpowiednio p* i q*.

Subpopulacja wyspowa:

Allele A i a występują z częstości p i q.

W każdym pokoleniu na wyspę przedostaje się pewna liczba osobników w kontynentu stanowiąc frakcję m subpopulacji wyspowej.

Zatem np. frekwencja allelu A (p’) w pokoleniu kolejnym będzie zależeć od frekwencji tego alleli w poprzednim (p) i od tempa migracji m

P’=(1-m)p+mp*

Odejmijmy od obu stron p*

p’-p*=(1-m)(p-p*)

Od pokolenia 0 po t pokoleniach będzie to:

p_t = p* + (1-m)^t(p₂-p*)

Jeśli:

p₂=p* migracja nie zmienia frekwencji allelu A

jeśli t=0 to p_t=p₀

t>0 to p_tp*

Przykład:

Niech p₀=0,9, p*=0,5 ,m=0,01

Po 2 pokoleniach p₂=0,8920

Po 4 pokoleniach:

P₅= 0,8804

Jeśli tempo migracji będzie większa np. m=0.10

to p₂=0,824

p₅=0,736

Wiele subpopulacji i możliwość wymiany osobników między subpopulacjami.

Skutki takiej wielokierunkowej migracji prześledzimy na przykładzie zmiany częstości allelu A.

Frekwencja tego allelu w grupie wszystkich migrantów jest równa średniej frekwencji tego allelu w całej populacji p.

Załóżmy, żę w konkretnej subpopulacji występuje allel A z częstością p_t w pokoleniu t.

Sytuacja w tym pokoleniu zależy

Zatem: p_t=p_t(1-m)+pm

Przekształcając tę równość jak poprzednio i rozpoczynając od pokolenia 0 otrzymujemy:

P_t=p+(1-m)_t(p₀-p)

Przykład:

Trzy subpopulacje o podnaje frekwencji allelu A:

Subpopulacja	p0
I	0,20
II	0,60
III	0,70

p=0,5

Załóżmy, żę m =0,10 po 5 pokoleniach frekwencja allelu A w tych trzech subpopulacjach bd nstaępująca:

I p=0,32229

II p=0,5590

III p=0,6181

Wielokierunkowa migracja spowoduje, że w każdej z subpopulacji frekwencja allelu A bd dążyła do frekwencji dla równowagi genetycznej w naszym przypadku, 0,5.

Wymiana osobników powoduje, że frekwencja allelu A dąży do średniej frekwencji tego allelu w populacji, która w tym przypadku jest frekwencją równowagi

Zanika rozbieżność genetyczna między subpopulacjami.

Uwagi końcowe:

• Analiza migracji w populacjach naturalnych znacznie bardziej skomplikowana, ze względu na nierównomierne tempo migracji subpopulacji.

• Jeśli migracja nie jest utrudniona, to nawet prz małym jej tempie wyrówanie frekwencji alleli jest stosunkowo szybkie.

• Przypadek alleli o bardzo małej częstości występowania (tzw. alleli rzadkich)