zoologia kregowcow krew1

nabłonkowych do desmosomów). Krążki 7 zawierają miofilamenty cienkie, o średnicy około 5 urn, zbudowane z białka, zwanego aktyną. W krążku A występują miofilamenty grube, o średnicy około 10 nm, zbudowane z białka, zwanego miozyną, które mają w części środkowej zgrubienia, tworzące błonę A/ (ryc. 112). Końce miofilamentów aktynowych wchodzą pomiędzy końce miofilamentów miozynowydi, w związku z czyrn strefa leżąca przy obu końcach krążka A jest bardziej ciemna. Szerokość tej strefy ulega zmianom w zależności od stopnia skurczu mięśniowego. Im silniejszy jest skurcz, tym głębiej wnikają iniofilamem ty aktynowe do przestrzeni między' miofilamcntami miozynowymi, natomiast podczas rozkurczu - odwrotnie (ryc. 110). Na tym polega mechanizm skurczu włókienek mięśniowych, przy' czym długość poszczególnych miofilamentów w zasadzie pozostaje nie zmieniona.

Badania przeprowadzone za pomocą mikroskopu elektronowego wykazały, że w mięśniach ssaków, dokoła włókienek mięśniowych na granicy między krążkiem A i krążkiem 7, poprzecznie przebiegają kanaliki noszące nazwę kanalików poprzecznych T (ryc. 111). ich ściana jest przedłużeniem warstwy wewnętrznej sarkolemy, która w tych miejscach w'pukla się do sarkoplazmy. Suma tych kanalików tworzy tzw. system T. Poza tym stwierdzono, że siateczka sar-kopłazmalyczna ma bardzo charakterystyczny układ w postaci szerokich kanałów poprzecznych, noszących nazwę cystern brzeżnych oraz wąskich kanalików podłużnych, zwanych sarkotubulami. Cysterny brzeżne biegną prostopadle do włókienek mięśniowych, a tym samym równolegic do kanalików T, układając się po ich obu stronach (ryc. 111). W ten sposób na granicy krążków A i krążków 7 można wyróżnić dw ie cysterny brzeżne, oddzielone od siebie kanalikiem T, co nazywa się tzw. triadą (ryc. 111).

W obrębie każdego sarkomeru w mięśniach ssaków znajdują się najczęściej dwie triady. Natomiast sarkotubule przebiegają równolegle do włókienek mię śniowych na ich powierzchni w obrębie krążkowi i 7, przy czym w krążku 7 układają się mniej regularnie. Na poziomic krążków M i Z sarkotubule zespalają się ze sobą. po przeciwnej zaś stronie, nic dochodząc do granicy krążkówi 7, łączą się z cysternami brzeżnymi (ryc. 111). Za pośrednictwem siateczki sarkoplazma-tycznej i systemu kanalików odbywa się wymiana substancji między włókienkami mięśniowymi a icli środowiskiem zewmętrznyrn, przewodzenie bodźców' skurczowych oraz transport jonów wapnia, niezbędnych dia skurczu włókien mięśniowych, a także koordynacja skurczu niiofibryli.

Podczas skurczu włókna mięśniowego zmienia się obraz poprzecznego prążkowania ze względu na to, że w obrębie jasnego krążka 7 pojawia się ciemna smuga skurczowa. Zmiany tc przypisuje się procesom chemicznym, zachodzącym w kurczącym się włóknie mięśniowym. W pierwszej fazie skurczu następuje połączenie aktyny z miozyną, w drugiej zaś cały sarkomer przekształca się w układ aktynomiozynowy. któiy po krótkim czasie rozdziela się na aktynę i miozynę. Dy-socjacja aktynomiozyny oznacza już początek fazy rozkurczu.

Przemieszczanie się miofilamentów wiąże się ze zużyciem znacznej ilości energii. Dlatego też od szybkości jej uzupełnienia zależy częstotliwość kolejnych, następujących po sobie skurczów.

Proces wytwarzania i uwalniania energii w tkance mięśniowej odbywa się przy udziale nuldeotydów. Występujący w tkance mięśniowej kw^ras adenilowy,

przyłączając 3 grupy fosforanowe, przekształca się w adcnozynotrójfosforan (ATP,), przy czym większa część energii potrzebnej do powstania tego związku wytwarza się poprzez rozkład glikogenu. Cząsteczka ATP zawiera dużą ilość energii potencjalnej. Pod wpływem enzymu pirofosfatazy (ATP-azy) następuje odszczepienic grup fosforanowych, a uwolniona energia zostaje zużyta na skurcz mięśni. Za pomocą metod histochemiczych można określić w tkance mięśniowej zarówno zapas glikogenu, jak również aktywność pirofosfatazy, a tym samym uzyskać dostatecznie pełny obraz histofizjologicznego stanu tkanki.

Energicznie przebiegające procesy biochemiczne prowadzą do nierównomiernego rozmieszczenia jonów, w związku z czym powstają różnice potencjałów. Dlatego też umieszczając jedną mikroelektrodę \vc włóknie mięśniowym, drugą zaś w otaczającym je środowisku, można wykazać przepływ prądu elektrycznego. Na tym opiera się uzyskiwanie elektromiogfamu (EMG) i elektrokardiogramu (EKG), pozwalających na ocenę działalności mięśni szkieletowych i mięśnia sercowego.

Poszczególne włókna mięśniowe są połączone tkanką łączną luźną, zawierającą liczne naczynia krwionośne oraz włókna nerwowe.

Tkanka mięśniowa szkieletowa występuje w mięśniach szkieletowych (patrz rozdział: Układ narządów ruchu), skórnych, zewnętrznych oka, ucha, w języku, w ścianie gardła, przełyku, krtani, odbytu oraz w mięśniach wewnętrznych oka u ptaków.

Rozwój tkanki mięśniowej szkieletowej

Rozwija się ona z mezodermy, a zwłaszcza z miotomów, które zawierają tzw. mioblasty - komórki twórcze dla mięśni szkieletowych. Komórki te mają kształt wydłużony i układają się osią długą równolegle do długiej osi zarodka. Mioblasty dzielą się na komórki potomne, które leżą obok siebie w szeregach, a następnie zlewają się ze sobą lub następuje mnożenie się jąder, któremu nie towarzyszy podział cytoplazmy. W ten sposób powstają twory wiclojądrzaste w kształcie cylindra, stanowiące zawiązki włókien mięśniowych. W zawiązku takim jądra układają się w szeregu w środku włókna mięśniowego, a na jego obwodzie pojawiają s’ę ziarenka, tworzące rzędy równolegle do osi włókna. Ziarenka te zlewają się ze 'obą, wytwarzając pierwsze wlókicnka mięśniowe, które następnie ulegają podlu,. •■•-mu rozszczepieniu, co prowadzi do zwiększenia ich liczby przy równoczesnej i. "'u kej i cytoplazmy. Powstałe włókienka mięśniowe są początkowo jednorodne, i u 'oiero po pewnym czasie wyróżnicowują się w nich odcinki izo- i anizotropowe, e 'tatnią czynnością jest zmiana położenia jąder, które przesuwają się na obwód wlu''na mięśniowego.

W organizmie dojrzałym -lókna mięśniowe szkieletowe mogą powiększać swoją objętość przez przerost istniejąwcii włókien. Natomiast nic stwierdza sic powstawania nowych włókien mięśniowych. 7'związku z tym uszkodzone włókno mięśniowe może tylko częściowo odtworzyć uszu, lżoną część. Większe ubytki w tkance mięśniowej szkieletowej zostają uzupełnione przez tkankę łączną bliznowatą.

Tkanka mięśniowa sercowa (ryc. 113)

Podobnie jak tkanka mięśniowa szkieletowa, jest ona zbudowana z włókien mięśniowych poprzecznie prążkowanych, ale włókna te nic przebiegają równolegle do siebie, jak w tkance mięśniowej szkieletowej, lecz oddają boczne odgałęzienia, odchodzące pod bardzo ostrym kątem, za pomocą których sąsiadujące ze so-

183