Fitopatologia leśna (52)

Za przykład autonomicznego przenoszenia się czynnika zakaźnego może służyć opieńka ciemna, która przez swe ryzomorfy, rosnące w glebie, doch ce nieraz do długości wielu metrów, osiąga i zakaża korzenie wielu roślin szych. Z ożywionych czynników przenoszących zarazki można wskazać czło ka (antropochoria), rośliny (fitochoria) i zwierzęta (zoochoria, np. ogłodki p noszące zarazki holenderskiej choroby wiązu). Z nieożywionych czyn przenoszących najważniejszą rolę odgrywa powietrze (anemochoria), a mn‘ woda (hydrochoria). Jeżeli chodzi o choroby powodowane przez grzyby ( przez bakterie i wirusy), to przy przenoszeniu zarazków chorobotwó główną rolę odgrywają prądy powietrzne, przenoszące różnego typu zar nieraz na bardzo duże odległości i w olbrzymich ilościach (np. zarodniki i hub).

Różne brane tu pod uwagę czynniki przenoszą materiał zakaźny w s~ przypadkowy, tak że rośliny stykają się z zarazkami o różnym dla nich znacz chorobotwórczym. Nie ulega wątpliwości, że aby doszło do zakażenia, zasi nia i zachorowania jakiejś rośliny, czynnik sprawczy musi mieć odpowiednie ściwości umożliwiające mu działanie chorobotwórcze. Przede wszystkim musi wykazywać pewną chemotropicznie lub inaczej uwarunkowaną skłonność do nej rośliny, czyli pewne względem niej powinowactwo. Inaczej w ogóle na o’ ność rośliny-gospodarza nie zareaguje, nie podejmie próby jej zakażenia. Pon to zarazek musi mieć zdolność zakażenia i zasiedlenia gospodarza, a następ wyzyskania go do wyżywienia i rozmnażania się. Ta zdolność nazywa się a sywnością i stanowi istotną cechę każdego pasożyta. Wreszcie zarazek musi kazywać zdolność spowodowania choroby, tzn. zakłócenia normalnego przeb^: gu procesów fizjologicznych gospodarza. To uzdolnienie określa się jako pa niczność. Agresywność i patogeniczność traktuje się niekiedy łącznie jako lencję.

Zależnie od jakości i ilości uzdolnień do prowadzenia pasożytniczego try życia, sprawcy chorób ograniczają swe występowanie do mniejszej lub wię liczby różnych gospodarzy. To kształtowanie się kręgu lub zakresu gospoda dla określonych patogenów jest procesem trwałym, jak to m.in. wykazuje G lenko (1954), przyjmując w zależności od wpływów zewnętrznych stale nowe o liczę, niemniej jednak dla pewnych okresów proces ten daje się ująć w określo granice. Nazywa się on niezupełnie trafnie doborem gospodarzy, fakt bowiem stępowania sprawcy choroby na jakimś gospodarzu zależy niezupełnie od wo go wyboru pasożyta, jak to sugeruje przytoczony termin.

Różnorodność gospodarzy dla różnych patogenów bywa bardzo duża, większa z reguły dla tzw. pasożytów słabości, tzn. pasożytów względnych! przestawiających się z prowadzonego zwykle saprotroficznego trybu życia na sożytowanie na roślinach z jakiegoś powodu osłabionych. Takich sprawców c rób nazywa się omniworami. Należy do nich m.in. grzyb Botrytis cinerea \ jający się na niezliczonej liczbie gospodarzy.

Patogeny występujące na nieosłabionych roślinach mają zwykle wyraźniej kreślony krąg gospodarzy. Jeżeli patogen zasiedla gatunki roślin należących różnych rodzajów lub rodzin, nazywa się go pluriworem, pleofagiem, bądź; genem euryksenicznym. Pluriworem jest np. grzyb Yerticillium alboatrum p0 dujący więdnięcie wielu roślin drzewiastych i zielnych.

Natomiast ściśle określony mały krąg gospodarzy ma m.in. grzyb Ophid ma u Im i, powodujący holenderską chorobę wiązu, bo występuje niemal tylko

gatunkach rodzaju Ulmus. Nieraz zdarza się, że dwa kręgi gospodarzy częściowo nakładają się wzajemnie na siebie, wtedy rośliny będące wspólnym gospodarzem dla pewnej liczby patogenów nazywają się gospodarzami zbiorczymi, rośliny zaś, na których może występować tylko jeden z patogenów - gospodarzami różnicującymi Na przykład klon cukrowy (Acer saccharum) jest gospodarzem jemioły drzew liściastych (Viscum album f. sp. mali) i jemioły występującej na jodle (VI-scum album f. sp. abietis), czyli gospodarzem zbiorczym. Jeśliby chodziło

0    stwierdzenie, które z krzewinek jemioły występujących na klonie cukrowym reprezentują f. sp. mali, a które f. sp. abietis, trzeba by uciec się do sztucznego zakażenia nimi gospodarzy różnicujących, którymi w tym wypadku są jabłoń i jodła.

Gospodarze różnicujący, na których objawy określonych chorób zakaźnych występują szczególnie wyraźnie i charakterystycznie, noszą nazwę roślin wskaźnikowych. Rośliny takie wykorzystuje się często do utożsamienia jednostek podziałowych patogenów mniejszych od gatunku, np. od gatunku Puccinia grami-nis porażającego berberys i źdźbła zbóż, a jeszcze bardziej do identyfikowania fi-topatogenicznych wirusów ani jedne bowiem, ani drugie nie dają się określić mikroskopowo.

Wiąże się to z występowaniem u wielu patogenów zagadnienia specjalizacji pasożytnictwa. Dla bardziej konkretnego ujęcia tego problemu warto najpierw zwrócić uwagę na kilka pojęć pomocniczych zestawionych przez Agriosa (1970).

1    tak jeżeli któryś z osobników danego potomstwa wykazuje taką czy inną cechę, której brakowało jego bezpośredniemu przodkowi, to osobnik taki bywa nazywany wariantem. Z kolei populacja genetycznie jednakowych osobników wytworzona przez wariant stanowi biotyp, a szeregi biotypów połączonych w grupę na podstawie pewnych wspólnych cech - rasę lub szczep. Istnieją też rasy patogenów zwane rasami fizjologicznymi, które odróżnia się od siebie zwykle na podstawie ich patogeniczności w stosunku do wybranych różnicujących odmian roślin-go-spodarzy. Gdy z kolei grupy morfologiczne podobnych ras patogena wykazują zdolność zakażania różnych gatunków roślin, wtedy każdą z tych grup ras nazywa się formą specjalną (forma specialis) patogena albo jego odmianą (mrietas). Wreszcie wszystkie formy specjalne tworzą gatunek patogena. Tak na przykład gatunek Puccinia graminis, powodujący rdzę źdźbłową zbóż, składa się co najmniej z 6 form specjalnych (P graminis f. sp. tritici = P graminis tritici - porażająca pszenicę, jęczmień i szereg traw, P graminis secalis - atakująca żyto i liczne trawy itd.), a sama forma specjalna P. graminis tritici obejmuje obecnie już ponad 200 poznanych ras. Powstawanie form specjalnych, ras fizjologicznych w ramach gatunków patogenów, odbywa się nieustannie i nosi właśnie nazwę specjalizacji pasożytnictwa, które to zjawisko odkrył, jak już wcześniej wspomniano, szwedzki badacz, Eriksson. Autor ten wraz z Henningiem (1896) ogłosił na ten temat obszerne dzieło.

Rasy fizjologiczne patogenów mogą się różnić między sobą albo zakresem gospodarzy, których są zdolne zakażać, albo patogenicznością w stosunku do tego samego zakresu gospodarzy, albo obydwiema cechami łącznie. Ich istnienie ma duże znaczenie dla zwalczania chorób roślin (odmiany roślin odporne na jedną lub kilka ras fizjologicznych patogena mogą nie być odporne na inne), tym bardziej że ustawicznie powstają nowe rasy, czy to przez uleganie patogenów mutacjom, czy poprzez rekombinację seksualną, czy wreszcie dzięki możliwościom zawartym w procesach dziedziczenia plazmatycznego. Z powyższego wynika, że

<^'TnT~^N>