Fitopatologia leśna (51)

3. Wystąpienie objawów (symptomacja)

Patogen po zasiedleniu gospodarza i odpowiednim wzmocnieniu się rozp wytwarzanie organów rozmnażania (np. owocników u grzybów) lub bezpoś samych jednostek rozmnażania (np. zarodników konidialnych u grzybów), upływający od początku fazy zakażania do wystąpienia pierwszych uchwytnych nieuzbrojonego oka efektów rozmnażania się patogena nazywa się (uogólniając min powstały dla wyrażenia omawianego zjawiska, gdy patogenami są okresem fruktyfikacyjnym, który podobnie jak pojęcie „okres inkubacyjny” jako jeden z mierników przebiegu stosunku pasożytniczego w czasie, ale us z punktu widzenia patogena. Gdyby fruktyfikację rozważać z punktu widzenia śliny-gospodarza, należałoby ją rozpatrywać w ramach fazy ujawnienia się cho-i - za przykładem niektórych autorów - potraktować jako niewłaściwe objawy robowe, bo przejawione przez patogena, nie przez roślinę-gospodarza, zwane kami etiologicznymi. Okres fruktyfikacyjny może trwać od kilku dni (rdze' jące na zbożach) do kilku (Cronartium ribicola, sprawca rdzy kory wejmutki) nawet kilkunastu lat (Phellinus pini powodujący zgniliznę białą jamkowatą, dawniej czerwoną pierścieniową zgnilizną drewna iglastych).

Aby jakaś choroba zakaźna mogła na określonym obszarze się utrzym muszą co pewien czas następować nowe zakażenia. W naturze możliwość wynika ze zjawiska tzw. łańcuchów zarazkowych, polegającego na trwałym noszeniu się materiału zakaźnego z jego źródła na coraz nowe miejsca tego mego gospodarza lub na nowych gospodarzy. Ponieważ poszczególne ogni łańcucha zarazkowego nazywa się generacjami, można go uznać za szereg i leń sprawcy, zapewniający utrzymywanie się powodowanej przez niego ciur Analiza zjawiska łańcuchów zarazkowych obejmuje m.in. rozpatrywanie s~ bów, jakimi sprawca zdąża ku swemu gospodarzowi. Zagadnienie to ma d" znaczenie praktyczne, poznanie bowiem tego aspektu łańcuchów zarazko umożliwia opracowanie i zastosowanie metod ich przerywania, a tym sam skutecznego zwalczania zakaźnych chorób roślin.

Rozróżnia się łańcuchy zarazkowe ciągłe i nieciągłe. Pierwsze występują w szych warunkach głównie przy wirusowych chorobach roślin, np. w przyp' mozaiki wirusowej ziemniaka. W tym wypadku materiał zakaźny bywa p" szony stale i bezpośrednio od jednego gospodarza do drugiego przez bulwy, za tym świat roślinny zna w większości przypadków nieciągłe łańcuchy za we, kolejne bowiem przenoszenie generacji sprawców z jednego gospodarza drugiego ulega w okresie zimowym przerwie, w czasie której przez braku; ogniwa łańcuchowe zostaje przerzucony „most” w postaci fazy saprotrof lub w postaci charakterystycznej dla okresu spoczynkowego patogena, tj. utworów przetrwalnikowych (oospor, teliospor, sklerot itp.).

Ze względu na związek ogniw (generacji jednostek rozmnażania) z określ mi roślinami-gospodarzami wyróżnia się homogeniczne i heterogeniczne łań zarazkowe.

Nieciągły i zarazem homogeniczny łańcuch zarazkowy występuje m.in. w< robie parcha jabłoni, powodowanej przez grzyb Yenturia inaequalis, a nieci i heterogeniczny w chorobie rdzy kory wejmutki, powodowanej przez grzyb nartium ribicola.

Wszystkie pokolenia zarodników grzyba Yenturia inaeąualis są zwi z jednym tylko gospodarzem i dlatego łańcuch zarazkowy przez nie repr

wany jest homogeniczny. Pierwsze zakażenie liści jabłoni odbywa się na wiosnę za pośrednictwem zarodników workowych. Po okresie inkubacyjnym pojawia się na porażonych liściach szereg pokoleń zarodników konidialnych (ogniw łańcucha), których zadaniem jest rozszerzanie choroby w ciągu okresu wegetacyjnego. Ciągłość tworzenia się coraz nowych pokoleń konidialnych ulega przerwaniu z chwilą opadnięcia liści z drzew. Grzyb przechodzi wtedy z pasożytniczego do saprotroficznego (roztoczowego) okresu swego rozwoju; zaczyna się nieciągły odcinek łańcucha zarazkowego. W martwej tkance liścia tworzą się pseudotecja, a w nich worki z zarodnikami workowymi, stanowiącymi źródło wiosennego porażenia świeżo rozwiniętych liści jabłoni.

Grzyb Cronartium ribicola należy do tzw. rdzy dwudomowych, co przesądza o heterogenicznym charakterze łańcucha zarazkowego. Pierwsze i drugie pokolenia zarodników (piknospory i ecjospory) pojawiają się wiosną na pędach wej-mutki. Aby znaleźć warunki dalszego rozwoju, ecjospory muszą się przenieść na liście porzeczek. Tam kiełkują, zakażają liście, na których wytwarza się ciągły szereg pokoleń zarodników letnich rdzy (urediniospor), które przenoszą chorobę na coraz to nowe liście i krzewy porzeczek. Ciągłość ta przerywa się z chwilą wytworzenia na tych samych liściach pokolenia zarodników zimowych rdzy (te-liospor), które stanowią element przetrwalnikowy grzyba. Po pewnym okresie spoczynku teliospory kiełkują i wytwarzają ostatnie pokolenie zarodników, mianowicie zarodniki podstawkowe. Te przenoszą chorobę z powrotem na sosnę wejmutkę, zakażając igły i zamykając w ten sposób cykl rozwojowy rdzy.

Rzeczą niezwykle ważną dla zwalczania chorób roślin jest orientacja co do występowania źródeł materiału zakaźnego bądź rezerwuarów zarazkowych, z których łańcuchy zarazkowe mogą się odnawiać. Można wskazać trzy takie źródła:

1)    zakażony gospodarz (wirusy, mączniaki prawdziwe, rdze i inne);

2)    saprotroficzne stany rozwojowe patogena poza obrębem żywego gospodarza, np. na jego obumarłych częściach (Yenturia inaeąualis) lub w glebie (Agro-bacterium tumefaciens);

3)    zarodniki spoczynkowe (np. oospory, chlamydospory) lub inne utwory przetrwalnikowe (skleroty, ryzomorfy itp.).

Pierwsze objawy chorobowe na żywej roślinie będące następstwem zakażenia zarazkami pochodzącymi z jednego z przytoczonych rezerwuarów zarazkowych przedstawiają tzw. porażenia pierwotne, stanowiące zarazem pierwsze ognisko (bądź ogniska) choroby. Jeżeli zaś z miejsca porażenia pierwotnego zarazki zostają przeniesione na inne miejsce tej samej rośliny lub na inne osobniki danego skupienia roślin (łanu zboża, drzewostanu itp.) i powodują wystąpienie na nich nowych ognisk choroby, to mamy do czynienia z tzw. porażeniami bądź ogniskami wtórnymi, które z kolei mogą stać się źródłem dalszych zakażeń i porażeń wtórnych.

Aby zarazek z jednego z rezerwuarów dostał się do gospodarza dotąd niepo-rażonego, musi zostać na niego w jakiś sposób przeniesiony. Może to nastąpić bezpośrednio lub pośrednio. W pierwszym wypadku chodzi o przekazanie zarazka przez roślinę-gospodarza swemu potomstwu, można to obserwować np. przy chorobach wirusowych ziemniaków (przenoszenie przez bulwy) czy przy niektórych chorobach zbóż powodowanych przez grzyby głowniowe. W wypadku zaś przenoszenia pośredniego zarazek przebywa drogę od swego źródła (rezerwuaru) do gospodarza autonomicznie albo za pomocą jakiegoś czynnika przenoszącego (wektora) natury ożywionej lub nieożywionej.