£ Pntgląil Mota istot żywych I ich klasyfikacja 117
wodnej przez skórkę odbywa się za pośrednictwem aparatów szparkowych. Na aparat taki składa się yrpaita otoczona dwiema komórkami szparkowymi. Komórki te (w odróżnieniu od pozostałych komórek epidermy) posiadają chloroplasty; zmieniając swój kształt (w zależności od turgoru) mogą zmieniać szerokość rozwarcia szparki, regulując tym samym szybkość wyparowywania wody. U roślin lądowych aparaty szparkowe mieszczą się głównie na spodniej stronie liścia, natomiast u roślin, których liście ścielą się na powierzchni wody (np. grzybienie, rzęsa) szparki znajdują się na stronic wierzchniej. Na I mm2 powierzchni liścia przypada od 40 do 500 aparatów szparkowych.
Stopień rozwarcia szparki jest tym większy, im intensywniej zachodzą w liściu procesy fotosyntezy i transpiracji. Zależy on od turgoru, a więc od zmian ciśnienia osmotycznego w komórkach szparkowych. Komórki te mają kształt fasolowaty; ich ściana od strony szparki jest znacznie pogrubiona, zwłaszcza w części centralnej (ryc. 7-77). Wzrost ciśnienia turgorowego oddziałuje zatem przede wszystkim na cieńsze ściany zewnętrzne i na części szczytowe komórek, powodując ich odkształcenie; w następstwie ściany wewnętrzne odsuwają się od siebie, otwierając szparkę. Kiedy ciśnienie turgorowc spada (w nocy, gdy fotosynteza nie zachodzi), sprężyste ściany zewnętrzne powracają do uprzedniego kształtu i szparka się zamyka (ryc. 7-77).
Cł*XO-
pfesty
komórki
Ryc. 7-77. Budowa i funkcjonowanie aparatów szparkowych; A - szparka zamknięta; B - szparka częściowo otwarta; C - szparka otwarta całkowicie (JD).
Reakcje prowadzące do wzrostu ciśnienia turgorowego są możliwe dzięki obecności chloroplastów. Proces fotosyntezy, rozpoczynający się w tych organelach pod wpływem światła, powoduje powstawanie glukozy, która jest związkiem osmotycznie czynnym (przyłącza cząsteczki wody). A zatem woda zaczyna napływać do komórki z sąsiadujących tkanek i przestrzeni międzykomórkowych, powodując wzrost ciśnienia osmotycznego. Jednocześnie w procesie powstawania glukozy zużywany jest dwutlenek węgla; gdy jego stężenie w komórce maleje, wzrasta pH cytoplazmy. co z kolei powoduje uaktywnienie enzymu fosforylazy. Fosforylaza rozkłada skrobię, uwalniając cząsteczki glukozo-1 -fosforanu. O ile skrobia - nierozpuszczalna w wodzie - nie oddziaływała osmotycznie, to glukoza (powstająca z głukozo-l-fosforanu), jako związek osmotycznie czynny, nasila procesy wchłaniania wody przez komórkę. Ciśnienie osmotyczne w komórkach szparkowych rośnie i szparki się otwierają.
W ciemności glukoza nie powstaje, lecz jest zużywana w procesach oddychania oraz magazynowana w postaci skrobi - ciśnienie tuigorowe spada i szparka się zamyka. Ten sam mechanizm zabezpiecza roślinę przed wysychaniem: gdy w nazbyt upalny dzień korzenie nie są w stanie dostarczyć dostatecznej ilości wody, ciśnienie osmotyczne w komórkach szparkowych nic może wzrosnąć, szparki się zamykają i następuje zmniejszenie transpiracji.
Wnętrze liścia wypełnia tkanka miękiszowa oraz wiązki przewodzące. Zielony, bogaty w chloroplasty miękisz (chlorenchyma) w pobliżu górnej skórki zbudowany jest z cylindrycznych komórek miekiszu palisadowego. Są to komórki o cienkich ścianach, ułożone równolegle i w stosunkowo małych odstępach, długą osią prostopadle do skórki (ryc. 7-76). Pozostały miękisz ułożony jest bardzo luźno, tworząc lic-znc przestrzenie międzykomórkowe; jest to tzw. miękisz gąbczasty W wiązce przewodzącej naczynia drewna ułożone są zazwyczaj od strony wierzchniej liścia, zaś elementy