Makroekologia.

W dziele Darwina znalazło się wiele odniesień do tego, co zostało później nazwane ekologią. Podejście doboru jest bowiem związane z ekologicznym podejściem konkurencji wewnątrzgatunkowej.

Hipoteza superorganizmu.

F.E. Clements określił zespół organizmów jako superorganizm, którego gatunki składowe są ściśle ze sobą powiązane zarówno obecnie, jak i w ich ewolucyjnej przeszłości. Tak więc osobniki, populacje i zespoły są wzajemnie zależne i przypominają reakcje charakterystyczne dla komórek, tkanek i narządów.

Fundamentalną krytykę tych poglądów zapoczątkował w latach 20-tych amerykański botanik Henry A. Gleason, który – stojąc twardo na gruncie ewolucji – proponował inne wyjaśnienie obserwowanych wzorów; zaproponował „osobnicze rozumienie ekologii”, w którym zjawiska charakterystyczne dla zbiorowisk roślinnych zależą całkowicie i bez reszty od zjawisk charakterystycznych dla poszczególnych gatunków.

Podział ekologów:

• holiści – superorganizm

• redukcjoniści – osobnicze podejście.

Lata 60 – te:

1958 – 1959 - Hutchinson publikuje swoje wczesne prace o niszy i różnorodności gatunkowej (1958 – 1959).

Nisza podstawowa – przestrzeń określona przez warunki abiotyczne.

Nisza realizowana – przestrzeń określona przez pełny zestaw warunków środowiska, w tym czynniki biotyczne.

1960 rok– N.G. Hairston. F.E. Smith, L.B. Slobotkin przedstawiają tzw. „zieloną hipotezę”: „ Świat jest zielony dzięki drapieżnikom, które kontrolując roślinożercę nie dopuszczając do całkowitego ogołocenia Ziemi z roślin”. Wyjaśnia to równowagę w ekosystemach jako wynik interakcji pomiędzy poziomami troficznymi.

1961 rok – J.H. Connell publikuje wyniki kontrolowanych eksperymentów terenowych wykazujących na determinowanie rozprzestrzeniania się zwierząt przez wzajemne powiązania: fizyczne środowisko, wrogów naturalnych i konkurencji. Jego praca wykazała więc, że struktura zespołu jest wynikiem wielu współdziałających mechanizmów, w tym konkurencji.

1962 rok – V.C. Wynne-Edwards, brytyjski zoolog, wprowadza pojęcie doboru grupowego. Twierdzi, że zachowanie grupowe prowadzi do usuwania nadmiernego potomstwa. Społeczne zachowania wg niego ewoluowały tak, by utrzymać optymalny stan siedliska danej grupy organizmów poprzez eliminację części osobników zachować stan grupy adekwatny do aktualnych zasobów środowiska.

1963 rok – W.D. Hamilton, brytyjski ekolog ewolucyjny, ogłasza teorię doboru krewniaczego. Teoria ta przewiduje istnienie sytuacji, w których osobniki przejawiają altruistyczne zachowania w stosunku do osobników spokrewnionych, a więc będących nosicielami wielu identycznych genów i ponoszą koszty tych zachowań. Dzieje się tak ponieważ sukces reprodukcyjny wielu krewnych jest genetycznie równoznaczny przeżyciu i rozmnażaniu się samego osobnika.

Międzynarodowy Program Biologiczny (IBP) 1964 – 1974:

- badania produktywności upowszechniają stosowanie ilościowych metod w ekologii ekosystemów;

- dzięki międzynarodowej współpracy obiektem ekologii staje się cała biosfera;

- badania bioenergetyczne dostarczają materiału dla przyszłych analiz optymalizacji historii życiowych.

1964 rok – P.R. Ehrlich, P.H. Raven oraz 1966 rok – J. Jansen – inicjują badania koewolucji w biocenozach.

1966 rok – R.H. MacArthur i E.R. Pianka – ich prace o optymalnym wykorzystaniu mozaikowego siedliska staje u podstaw późniejszego rozwoju ekologii behawioralnej i badań nad ewolucyjną optymalizacją historii życiowych.

„Optimal foraging theory” – uznaje, że organizmy zdobywają pokarm w taki sposób, by zmaksymalizować pobór energii w jednostce czasu. Zachowują się więc tak, aby znaleźć, złapać i zjeść pokarm najbardziej kaloryczny, tracąc na to jak najmniej czasu.

1966, 1969 – E.C. Pielon – publikuje książki wprowadzające i ugruntowujące podejście matematyczne w ekologii i modelowanie matematyczne.

1967 rok – F.H. Borman i G.E. Likens – publikują wyniki wieloletnich badań w zlewiskach Hubbard Brook i zapoczątkowują w ten sposób eksperymentalne i wielkoskalowe w czasie i przestrzeni badania ekosystemów

1967 rok – R.H. MacArthur i E.O. Wilson – ogłaszają teorię biogeografii wysp. Teoria ta głosi, że liczba gatunków znaleziona na naturalnych wyspach jest determinowana przez dwa czynniki: imigrację i ekstynkcję. Imigracja zależy od odległości wyspy od źródła kolonistów. Tempo ekstynkcji jest zależne od wielkości wyspy. Większe wyspy zawierają więcej siedlisk o większej też różnorodności, co zwiększa liczbę gatunków, które mogą pomyślnie zadomowić się po imigracji.

1973 rok – Lord R.M. May publikuje szereg prac opisujących matematycznie dynamikę populacji.

Przełom lat 60/70 – zainteresowanie ochroną środowiska:

1972. – I Raport Rzymski i lawina publikacji o wyczerpywaniu się zasobów naturalnych, zanieczyszczenia wszystkiego i wymierania gatunków.

Skok w bok czyli hipoteza Gai:

W 1987 roku J. Lovelock ogłosił hipotezę Gai. Sugerował w niej, że wszystkie istoty żyjące na Ziemi działają wspólnie, aby zachować na naszej planecie optymalne warunki do życia. Ziemia na zdolność reagowania na zmian panujących warunków. Lovelock nazwał ten system Gają, od imienia greckiej bogini uosabiającej Matkę Ziemię. Jako jeden z najważniejszych dowodów potwierdzających hipotezę Gai uznano stabilność ziemskiego klimatu. Nigdy nie było ani za zimno, ani za ciepło, oceany nigdy nie zamarzały, ani nie gotowały się w przeciwieństwie do innych planet. Epoka lodowcowa objęła tylko tereny powyżej 45 równoleżnika. Tymczasem temperatura Słońca przez wieki znacznie się zmieniała.

Hipoteza Gai stała się inspiracją do licznych badań naukowych dotyczących wpływu biosfery na procesy chemiczne i klimat naszej planety. Koncepcja Gai została odrzucona przez naukę jako fantazja pozbawiona dyscypliny metodologicznej.

LTER (Long Term Ecological Research) – sieć stacji do badań długoterminowych (założona w USA, obecnie rozpościera się na inne kraje). Znacznie większą skalę czasową zapewniają badania paleobiologiczne, paleoklimatyczne i paleogeograficzne.

Szczególnie interesującą propozycją badawczą jest makroekologia (Brown i Maurer, 1989, Brown, 1995). Zdaniem twórcy tego neologizmu J.H. Browna, makroekologia nie jest subdyscypliną ekologii, tylko jednym z programów badawczych. Chodzi o prowadzenie obserwacji i opis zachowań złożonych układów w taki sposób, by można było wyodrębniać powtarzalne wzorce i dokonywać indukcyjnych uogólnień za pomocą analiz statystycznych.

Cel makroekologii - celem nauki jest prognozowalność w najszerszym możliwym sensie, a więc musi dążyć do odkrycia praw, które umożliwiają systematyczne wyjaśnienia zjawisk i ich prognozowanie.

Prawo – twierdzenie o stanie lub stosunku zjawiska, które znane są jako niezmienne w danych warunkach.

Zasada – proste i podstawowe prawo, doktryna.

Badania ekologiczne są wąsko ukierunkowane i eksperymentalne, dostarczają więcej szczegółowych informacji, które nie mogą być użyte do uogólnienia.

Makroekologia bazuje na danych z wielu dyscyplin i tworzy obraz mniej dokładny, za to stwarzający większe możliwości uogólnień.

ma

Brown 1995:

Makroekologia – jest sposobem studiowania zależności między organizmami i ich środowiskiem, obejmującym opis i wyjaśnienie statystycznych cech zagęszczenia, rozmieszczenia i różnorodności.

Makroekologia jest ukierunkowana na wyjaśnienie i budowanie modeli, nie na zwykły opis.

Standardową metodą makroekologii jest metaanaliza.

Dlaczego „makro”:

• aby zrozumieć powiązania z innymi dziedzinami (np. biogeografią, systematyką) należy poszerzyć skalę badań ekologicznych;

• aby scharakteryzować cechy statystycznego rozrzutu zmiennych wśród osobników, populacji lub gatunków, należy operować stosunkowo dużą skalą przestrzenną i czasową.

Typowe zagadnienia makroekologii:

• zależność między lokalną obfitością i rozmieszczeniem zostały opisane dla wielu gatunków spośród wielu grup taksonomicznych;

• trzy modele opisujące zależność pomiędzy lokalną obfitością i regionalnym rozmieszczeniem: model Browna, model Hanskiego, model Tokeshi.

Model Browna – oparty na koncepcji niszy Hutchinsona, wg której potrzeby gatunku najlepiej są zaspokajane w „środku” spektrum gatunkowego i ubożeją ku peryferiom. Założenia: a. zmienne środowiskowe mają tendencję do autokorelacji a więc siedliska położone bliżej siebie są bardziej podobne niż siedliska oddalone; b. lokalna obfitość i rozmieszczenie odzwierciedlają poziom zaspokojenia potrzeb w hutchinsonowej niszy; c. obfitość i rozmieszczenie odzwierciedlają poziom zaspokojenia potrzeb w Hutchinsonowej niszy.

Model Hanskjiego – gatunki rzadkie produkują gorzej rozprzestrzeniające się potomstwo i pozostają rzadko rozmieszczone w krajobrazie. Model ten oparty jest na obserwacji dwukierunkowego rozmieszczenia; kilka gatunków jest szeroko rozmieszczonych i obfitych (core), a wiele gatunków ma ograniczone występowanie i są rzadkie (satellite). Core – satellite jest rozwinięciem modelu metapopulacyjnego Leviego.

Założenia: a. wszystkie osobniki mogą zasiedlać wszystkie siedliska w regionie; b. środowisko niemal homogenetyczne (ważne są tylko procesy kolonizacji i ekstynkcji).

Model Tokeshi – jeden z wariantów modelu wyspowo – biogeograficznego, w którym tempo ekstynkcji jest ujemną funkcją frekwencji gatunku (a więc gatunki liczne mają niższe tempo ekstynkcji niż gatunki rzadkie). Założenia: dodatnia korelacja między frekwencją i liczebnością (szeroko rozprzestrzenione gatunki mają większe zagęszczenie).