bruzdkowanie02

jroaznny, jąlc wspomnieliśmy, zachodzą drogą typowej mitozy,’ jest jednak pewna różnica w stosunku do podziałów zachodzących w komórkach somatycznych organizmów dojrzałych. W organizmach dojrzałych i podziałom towarzyszy zawsze wzrost komórek patoah®y®h. OPo podziale S komórki potomne rosną i osiągają \ wielkość -. komórki macierzystej, f _NW okresie bruzdkowania blastomery potomne nie rosną, faza Gi zre- -i dukowana jest- do minimum, a w konsekwencji, powstają corażto mniej- f sze komórkiTz końcem bruzdkowania są one zwykle ‘kilkakrotnie mniej/- m sze niż normalnie komórki somatyczne u postaci dojrzałych.

Szybkość bruzdkowania zależy od gatunku zwierzecia^iloścL- »a&ro- - ■ ■■: •madzonego ^żółtka Yam Wiecef^wymepum .żółtka--tvm iest, birozdk'CrWQnie i; ~ wolniejszej, i w peMmjniPstopniu od' temperatury. Na przykład⁶ u dro- 3 y.ofTTi~~bkres pomiędzy jednym a drugim podziałem, $-\y temperaturze ^ 27°C, trwa minuty; w temperaturze 18°£ kilkanaście minut. U skoczo— | ' gona Tetrodontpphora bi^lanensis, u którego,, jaja znoszone -są przez sa_r i j mfce^: pod zimę do ściółki leśnej, w której ’ temperatura ' wynosi    M

pierwszy podział bruzdkowania trwa 3—4 dni, a cały okres bruzdkowa- 1 nia do dwóch miesięcy./Jaja.ssąków bruzdkują stosunkowo wolno, mimo,, $ że mają mało żółtka i prZSbywają w stosunkowo wysokiej temperaturze: 1 początkowo podziały trwają pó około 10-—12 godzin.

B. Sposoby bruzdkowania

Bruzdkowanie jest procesem złożonym. Jego przebieg wykazuje dużą % zmienność naw® w grupach blisko '^poferewnioj^ch. Dlatego klasyfikacja ^ sposobów bruzdkowania jest trudna i- może być różnorodna, w zależności ;r od tego, co przyjmuje sić za jej podstawę.

Przebieg bruzdkowania zależv~od bądowy jaja i jego organizacji we-. wnętrznej _;— mikroskop owej i submiEroskopbwejr W żhaćZHym stopniu | na procesy bruzdkowania wpływa ilość i rozmieszczenie zachowujących się* stosunkowo biernie materiałów ^pasowyph (deutoplaznay), od Kto- 1 ryćh zależenie"tylko tempo podziałów, ale i przebieg^-bruzcForaz kształt i wielkość; powstających blastomerów. Na ogół im jsaiecei znajduje sję w iaiu materiałów zapasowygły.tym bruzdkowanie jest wolniejsze, a po- ’ wstające blastomery—wi-Tają ołi^Sleicńrlalne 1 mezolecytalaę dzielą » się całkóiSocie, natomiast podziały w ”jajaćhT polilecytalnych obejmują | tylko % część ooplazmy, która zawiera ...małp materiałów zapasowych. Pierwśzy typ bruzdkowania nazywa się ć a ł k o>w I-t y m, drugi c z ę-Ś C i O W y m. Jeżeli pnwgtająep hlast.nmery^ mająT jednakowy kształt C i wielkość^ bruzdkowanie określa się jako r ównom ierne; jeżeli mają § różny kształt i różną wielkość, jako n i e r ó w n o m i e r ne. Poddając f jaja wirowaniu i powodując odpowiednie przemieszczenia materiałów za- | pasowych, można zmienić kształt i wielkość blastomerów, co świadczy Ig niezbicie o wpływie materiałów zapasowych na przebieg bruzdkowania. I

Materiał zapasowy wpływa także na kierunek płaszczyzn podziałowych. Podziały w zarodku zachodzą zgodnie z ogólnymi zasadami podziałów komórkowych i bruzdy tworzą się zawsze prostopadle i symetrycznie do długiej osi wrzeciona podziałowego (rys. 76). Jądro jaja z reguły zlokalizowane jest w. środku największego nagromadzenia cy-joplazmy, wolnej od materiałów zapasowych. Jeżeli w jaju materiał zapałowy występuje głównie na biegunie odżywczym (wegetatywnym), jądro leży bliżej bieguna twórczego (animalnego), wrzeciono podziałowe ustawia się prostopadle do głównej osi jaja i pierwsza bruzda przebiega południkowo.. Jeśli protoplazma wolna od materiałów zapasowych ułc£ żona- jest ’W~postaoi tarczki na żółtku, wtedy długą oś wrzeciona pierwszego podziału bruzdkowania ustawia się równolegle do powierzchni żółtka i prostopadle do osi jaja. W tym przypadku bruzda dzieli tylko wolną oćrmateriałów zapasowych część jaja i zachodzi bruzdkowa-rtie częściowo tarczowe.

Począwszy od stadium dwóch blastomerów, dalsze podziały zachodzą w komórkach potomnych równocześnie lub nierównoczfelnie. Wyróżnić więc można z kolei typ bruzdkowania Synchroniczny i asyn-chroni Ci n y. Bruzdkowanie synchroniczne' jest rzadkie, zwykle ograniczone jest, tylko do kilku pierwszych podziałów. Wiąże się z równo'-' ozesną syntezą (replikacją) DNA^ w powstałych blastomerach, to jest rSwną^ długością fazy Ś, oraz synchronizacją kopiowania molekuł DNA wzdłuż całego chromosomu. W miarę postępu bruzdkowania następują zmiany w długości fazy’ S w klonach komórek -i zmiany w kopiowaniu molekuł DNA' wzdłuż chromosomu, kopiowanie z synchronicznego przechodzi w asynchroniczne, a tym samym bruzdkowanie zmienia się z synchronicznego w asynchroniczne. W szczegółach zmiany te mogą wyglądać bardzo różnie. Na przykład u żab zóiiany w długości fazy S nasilają się w blastomerach potomnych początkowo w sposób stopniowy, a następnie śkokowy, szczególnie pomiędzy stadium moruli i blastuli. ■ U błotniarki stawowej wydłuża się w sposób zróżnicowany faza„ G*, oprócz zmian w fazie S. fi    ,■ .    •’

Losy poszczególnych blastomerów ustalają się definitywnie w różnych okresach rozwoju. Jeżeli następuje to wcześnie, bruzdkowanie określa się jako zdeterminowane (mozaikowejPrzy takim typie bruzdkowania każdy blastomer daje -początek ściśle określonej części przyszłego organizmu. Jeżeli natomiast przyszłe losy poszczególnych blastomerów ustalają się późno, bruzdkowanie określa się jako reguł a-c y j n e (niezdęterminowane). . >    .

W jajach .o ściśle* zdeterminowanytn, rozwoju zazwyczaj wcześnie ustalają' się najogólniejsze cechy powstającego organizmu; ^iąn i płaszczyzny symetrii przyszłej dorosłej formy. Niekiedy proces ten zachodzi już podczas pierwszego podziału (b r u z d kowanie zdeterminowane dwusymetryczne lub dwubocznie symetryczne).