DSCN4823

Różne interpretacje jednej rzeczywistości

jeszcze drugi rodzaj mutacji neutralnych, nazwijmy je sensu stricto, a polegających na substytucji nukleotydu i aminokwasu¹.

Poza wspomnianymi mutacjami neutralnymi M. Kimura i inni wymieniają też mutacje szkodliwe, tzn. takie, które zmniejszają wartość adaptacyjną czy selekcyjną organizmu, nie mają większego znaczenia ewolucyjnego, oraz mutacje adaptacyjnie korzystne, zwiększające przystosowanie organizmu. Ale te ostatnie mutacje są niezwykle rzadkie, dlatego dobór naturalny nie jest w stanie utrwalać z ich w populacji. W konsekwencji twórcy teorii mutacji neutralnych x dochodzą do wniosku, że największe znaczenie w procesie ewolu-/ cyjnym mają mutacje neutralne lub prawie neutralne adaptacyjnie. ) Mogą się one nagromadzać w organizmie, gdyż nie podlegają ani ) eliminacji, ani wzmocnieniu przez dobór naturalny. Utrwalenie tych . mutacji w populacji, bądź wyeliminowanie z niej, czyli powiększenie ' lub zmniejszenie częstości ich występowania, zależy od czynników przypadkowych - dryfu genetycznego². Rola dryfu polega więc na przypadkowym eliminowaniu znacznej większości alleli i utrwalaniu pozostających w populacji (neutralnych). Ważnym czynnikiem jest tu działanie ciśnienia mutacyjnego. Gdy się bowiem przyjmie, że mutacje neutralne istnieją, a dryf genetyczny oddziałuje dość długo (przez miliony pokoleń), to wówczas ulegnie zmianie skład genetyczny populacji.

/ Ewolucyjne więc znaczenie mutacji neutralnych można opisać \ następująco. Jeżeli zajdzie proces zmiany środowiska A na środo-j wisko B, to może się okazać, że mutacje neutralne, działające \ w ustabilizowanym środowisku A, po zmianie w środowisko B stają J się albo korzystne, albo niekorzystne przystosowawczo. Gdy będą niekorzystne, wówczas dobór naturalny je wyeliminuje, jeśli zaś będą korzystne - zwiększy ich częstotliwość. Tak więc allel pojawiający się w wyniku mutacji typu substytucji, początkowo

neutralny, może wyeliminować allcl powstały na drodze innego rodzaju mutacji³.

Według twórców omawianej teorii niezwykłe znaczenie dla zrozumienia procesu ewolucyjnego ma tempo zmian genetycznych.

I tak tempo mutacji w typie substancji (zmiana nuklcotydu albo aminokwasu na inny) jest stałe i zależy wyłącznie od budowy fizykochemicznej kwasów nukleinowych i białek, wynosi lO'⁰ na aminokwas na 1 rok⁴. Po uwzględnieniu tych wielkości okazało się, że szybkość ewolucji molekularnej dla złożonego białka cytochromu C wynosi w przybliżeniu 0,3, podczas gdy średnie tempo dla kilku białek prostych jest około 1,6 raza większe⁵. Natomiast tempo rozprzestrzeniania się mutacji typu substytucji w populacji zależy przede wszystkim od efektywnej wielkości populacji, tzn. od tej części populacji, która przekazuje swoje geny następnym po-' koleniom. Przy tym należy pamiętać, że zachodzi tutaj zależność t odwrotne proporcjonalna - im efektywnie mniejsza populacja, tym > szybsze tempo rozprzestrzeniania się w niej mutacji.

2.1.5. Teoria zaburzonej równowagi

W 1972 r. N. E^ldr&łge i S.J. Gould ogłosił główne założenia teorii nieciągłego stanu równowagi (punctuated eąuilibria)²*. Dane ( paleontologiczne wyraźnie wskazują na ostre odgraniczenie od siebie form skamieniałości, którym przypisuje się status gatunków bądź jakichś innych jednostek taksonomicznych. Nie ma pomiędzy mmi

Zob. M. Kimura, The neutral theory of molecular evolution, „Scicntific American” 241(1970)5, s. 5.

M. Kimura, EvoIutionary ratę at the molecular level, s. 25.

M. Kimura, J.F. Crow, The mimber of alłels that can be maintained in a finite population, „Gcnetics” 49(1964) s. 725-738.

M. Kimura, The ratę of molecular wolution consulerd from the standpoint of population genetics, „Proceedings of National Acadcmy of Sciences USA”

s 63(1969) s. 1138-1 187.

t ^v M. Kimura, T. Ohta, Protem polymorphism as phase of molecular evolution, UNature” 229(1971)s. 467.

|j*N. Eldredge, S.J. Gould, Punctuated equilibria: an ałtemative to phyletic Igradualism, [w:] Models in paleobiology, ed. by T.J.M. Schopf, San Francisco 1972. fs. 82-115.