S, Człowiek 119
wiążą dopełniacz i stymulują komórki NK (ang.: naturaI killers -naturalni zabójcy) do niszczenia komórek zaatakowanych przez wirusy. Natomiast atak bakterii bądź wirusów na komórki błony Śluzowej powoduje wydzielenie TGF-p przez limfocyty T, co stymuluje limfocyty B do tworzenia przeciwciał klasy IgA, wydzielanych na powierzchnie śluzowe. Odpowiedź humoralna została schematycznie przedstawiona na rycinie 8-82.
Ryc. 8-83. Odpowiedź komórkowa (schemat)
(1) tymocyt (TH,) łączy się z komórką prezentującą antygen (KPA) oraz z cytotoksycznym limfocytem T (CTL). Następuje proliferacja i powstają limfocyty CTL
(2) , które (3) łączą się z komórkami zmienionymi przez wirusy (KW), wydzielają perforyny, uszkadzające błonę komórkową i granzymy, powodujące apoptoze komórki (JD)
Limfocyty T powstają w szpiku kostnym, lecz aby stać się immunokompetentne, muszą migrować do grasicy. Są one odpowiedzialne za odporność komórkową. Aczkolwiek pod względem histologicznym limfocyty T i B są niemal identyczne, jednak należy wskazać na istotne między nimi różnice. Limfocyty T rozpoznają epitopy jedynie wówczas, gdy mają one budowę białkową i gdy prezentowane są przez inne komórki (tzw. komórki prezentujące antygen - ang.: cmtigeh presenting celts, w skrócie APCs). Oddziaływanie limfo- ■ cytów T ma miejsce jedynie na niewielkich odległościach (podczas gdy przeciwciała limfocytów B roznoszone są we krwi po całym organizmie). Limfocyty T podzielić możemy na kilka klas: T-pomocnicze (ang.: T-helpers), cy-totoksyczne, supresorowe i limfocyty T-pa-mięci. Limfocyty pomocnicze umożliwiają reakcje odpornościowe. Cytotoksyczne powodują śmierć komórek (obcych albo zaatakowanych przez wirusy). Supresorowe hamują reakcje odpornościowe, zaś limfocyty pamięci umożliwiajązachowanie pamięci dotyczącej budowy poszczególnych epitopów przez wiele lat. Schemat reakcji w ramach odporności komórkowej przedstawiono na rycinie 8-83.
W reakcji odpornościowej typu komórkowego biorą udział: komórka prezentująca antygen (APC), limfocyt pomocniczy i limfocyt cytotoksyczny. Komórka APC posiada na swej powierzchni dwa różne antygeny głównego układu zgodności tkankowej: MHC typu I i MHC typu II. Główny układ zgodności tkankowej (ang.: major histocompatibility complex, w skrócie MHC) odkryto podczas badań przyczyn odrzucania przeszczepów skóry u myszy. Antygeny odpowiedzialne za odrzucanie przeszczepów (dawniej nazywano ieantygenami zgodności transplantacyjnej) określono mianem antygenów zgodności tkankowej, a zespół kodujących je genów mianem głównego układu zgodności tkankowej (MHC). U człowieka układ ten określa się skrótem H L A (od angielskich słów: human leukocyte antigens, czyli „antygeny ludzkich krwinek białych”), zaś u myszy - skrótem H-2. Przyjęto, że nazwę MHC u innych gatunków będzie się tworzyć przez dodanie dwóch pierwszych liter nazwy rodzajowej i nazwy gatunkowej; na przykład MHC głuszca (łac.: Tetrao mgallus) powinien mieć zapis: MhcTeur. Za badania nad MHC przyznano dwukrotnie nagrodę Nobla: w roku 1980 otrzymali ją J. Dausset, G.D. Snęli i B. Benacerraf, zaś w roku 1996 P. Dohcrty iRJd.Zmkcmagcl,
| człowieka występują trzy klasy cząsteczek HLA (czyli ludzkich MHC): MHC 1, MHC U i MHC HI | ząsteczki klasy I i II uczestniczą w prezentacji antygenów limfocytom Y. natomiast klasy III obejmują trzy składniki dopełniacza (C2, < '4 i ił).
Jak wid/imy na ryc. 8-83, komórka prezentująca antygen posiada nu swej powierzchni d» .i "r/oc antygeny głównego układu zgodności tkankowej: MHC typu I i MHC typu II. Poprzez koni-Pk*» MHC II z cpitopem wiąże się ona z limfocytem T-pomocniczym, natonuusl poprzez kompleks