8. Środki znieczulające miejscowo 169
spoczynkowy maleje lub staje się bardziej dodatni. Po osiągnięciu krytycznego progu około -55 mV kanał sodowy w wyniku zmian konformacji cząsteczki białka maksymalnie się otwiera i jony sodu dzięki gradientowi elektrochemicznemu mogą bez przeszkód przechodzić przez kanał na wewnętrzną stronę błony. W ten sposób następuje odwrócenie potencjału elektrycznego: wewnętrzna strona błony staje się w porównaniu z zewnętrzną dodatnia (+30 do +40 mV), to znaczy błona zostaje zdepo-laryzowana (ryc. 8.4). Depolaryzacja nie jest ograniczona do odcinka błony, lecz jest jako potencjał czynnościowy, czyli impuls, przenoszona wzdłuż całej błony aksonu. Potencjał czynnos'ciowy podlega prawu „wszystko albo nic”: po osiągnięciu krytycznego progu zawsze zostaje wyzwolony potencjał czynnościowy.
Repolaryzacja. Szybki napływ sodu trwa tylko 0,1—0,2 ms; potem zaczyna się inaktywacja kanałów sodowych i stopniowo w ciągu kolejnych 0,6-0.8 ms przepuszczalność dla jonów sodowych maleje, natomiast przepuszczalność dla jonów potasu silnie rośnie, aż przywrócony zostanie potencjał spoczynkowy. Gradienty stężeń jonów wzdłuż błony zostają przywrócone dzięki aktywnym mechanizmom pomp.
Przewodzenie skokowe. Opisane przewodzenie bodźców dotyczy tylko cienkich bezmielinowych włókien. W grubszych włóknach rdzeniowych procesy pobudzenia zachodzą tylko na krótkich odcinkach błony - przewężeniach (węzłach) Ran-viera. Osłonki rdzeniowe (mielinowe) między przewężeniami działają jak izolatory. Potencjał czynnościowy musi skakać od przewężenia do przewężenia; z tego powodu ten rodzaj przewodnictwa nazywany jest skokowym. W przewężeniach zachodzą takie same procesy jak we włóknach bezrdzeniowych (bezmielinowych). Przewodzenie skokowe zwiększa wydatnie szybkość przewodzenia we włóknach nerwowych.
Anestetyki lokalne docierają poprzez wewnętrzną stronę błony do aksoplazmatycznego (wewnątrzkomórkowego) otworu kanału sodowego i wywołują tam zmiany elektrochemiczne, które blokują napływ jonów sodowych przez kanał (ryc. 8.5). Według obecnych poglądów, nienaładowany zasadowy anestetyk dyfunduje najpierw przez błonę
Ryc. 8.4 Zależności między strumieniem jonów i potencjałem czynnościowym.